LS Allgemeine Ökologie
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Die vorliegende Arbeit untersucht die Entwicklung der Vegetation in Sandlebensräumen nach kleinräumiger Störung. Sie leistet damit einen Beitrag zur Erforschung von Prozessen, die im Rahmen von Sekundärsukzessionen ablaufen. Die Auswertung folgt dem „multi-patch“-Ansatz. Durch die Auswahl einer Braunkohlen-Bergbaufolgelandschaft als Untersuchungsgebiet kommen einige Besonderheiten hinzu, wie Großräumigkeit und Unzerschnittenheit der Landschaft, z. T. extreme abiotische Verhältnisse, bekanntes Flächenalter und gleichzeitig ablaufende Primärsukzession. Regelmäßige häufige kleinräumige Störungen durch Wildschwein-Wühltätigkeit prägen das natürliche Störungsregime.
In einem experimentellen Ansatz wurde 1-malig im Frühjahr eine Störung durchgeführt, die natürliche Wildschwein-Wühltätigkeit imitieren sollte. Anschließend wurde die pflanzliche Wiederbesiedlung parallel zur Entwicklung der Vegetation auf ungestörten Referenzflächen analysiert. Dabei wurden in drei ehemaligen Tagebauen die repräsentativen Vegetationseinheiten Sandtrockenrasen, Calamagrostis epigejos-Hochgrasbestand und Roteichenforst einbezogen. Ergänzend fanden Kartierungen der Umgebungsvegetation sowie Diasporenbank- und Diasporenfall-Untersuchungen statt.
Die Ergebnisse bestätigen die Hypothese, dass in den untersuchten Sandlebensräumen auf der „patch“-Ebene der Artenreichtum nach kleinräumiger Störung im Allgemeinen zunimmt. Auf der „multi-patch“-Ebene findet keine Artenzunahme statt, da alle hinzutretenden Arten Teil des lokalen Arteninventars sind. Artenausfälle gab es kaum, die Arten haben an derartige Störungen angepasste Eigenschaften: sie regenerieren sich vegetativ bzw. generativ.
Vor allem kurzlebige Arten, d. h. Therophyten und zweijährige bis kurzlebige Arten mit einmaliger Blühphase, traten nach der Störung hinzu. Die meisten sind in der Lage eine langlebige Diasporenbank aufzubauen. Die hinzutretenden Arten können sowohl aus der Diasporenbank als auch aus dem Diasporeneintrag stammen. In Einzelfällen wurde indirekt Fernausbreitung nachgewiesen, d. h. es traten Arten hinzu, die nicht in der Lage sind eine Diasporenbank aufzubauen und für die sich die nächste Diasporenquelle mehr als 100 m entfernt befand.
Die Geschwindigkeit der Wiederbesiedlung unterschied sich an den einzelnen Probestellen und von Jahr zu Jahr. Es bestand keine generelle Abhängigkeit vom Flächenalter oder Vegetationstyp, sondern die Geschwindigkeit war in erster Linie vom Verhalten der vor der Störung dominierenden Arten abhängig: Kryptogamen regenerierten sich in der Regel langsam, einzelne krautige Arten besiedelten die Flächen rasch durch vegetative Ausbreitung. Einige Arten wurden offensichtlich gefördert und konnten ihre ursprünglich geringe Deckung, zumeist vorübergehend, ausbauen.
Die untersuchten Vegetationseinheiten können in ihrer Gesamtreaktion auf die Störung weder nach dem Tagebau, dem Flächenalter noch nach dem Vegetationstyp zusammengefasst werden. Sie reagieren trotz ähnlicher abiotischer Bedingungen, wie Nährstoffarmut, Trockenheit, sandiges Substrat, überwiegend niedrige pH-Werte, vermutlich vor allem aufgrund ihrer unterschiedlichen biotischen Voraussetzungen verschieden.
Das Konzept der „preemptive initial floristics“, welches auf den Offenlandflächen der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft eine große Bedeutung für die Primärsukzession hat, hat nach der vorliegenden Untersuchung für Sekundärsukzession nach kleinräumiger Störung auf Offenland- und Aufforstungsflächen ebenfalls eine große Bedeutung.
Es stellte sich heraus, dass kleinräumige Störung im Frühjahr in der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft in der Regel zu kurzfristigen Veränderungen der Artenzahl und -kombination, jedoch nicht zu anderen Vegetationsstadien führt. Nachweise für die Einwanderung und anschließende nachhaltige Deckungszunahme neuer Arten konnten nicht erbracht werden. In Einzelfällen festgestellte Deckungszunahmen bisher nicht in der Vegetation dominierender Arten anderer Sukzessionsstadien sind allerdings ein Hinweis auf eine mögliche gerichtete Vegetationsveränderung hin zu einem „späteren“ Sukzessionsstadium.
Unter dem gegenwärtigen natürlichen Störungsregime können die unterschiedlichen Vegetationseinheiten auf Landschaftsebene vermutlich nicht als Mosaik in einem dynamischen Gleichgewicht erhalten bleiben, da Intensität und Häufigkeit der Störungen nicht ausreichen, um „die Sukzession wieder an den Anfang zurück zu setzen“. Stattdessen bleibt, zumindest nach 1-maliger Störung, die gegebene Vegetationseinheit in der Regel erhalten. Hingegen zeigen die Ergebnisse Tendenzen, dass Wühltätigkeiten durch Wildschweine die Entwicklung hin zu „späteren“ Sukzessionsstadien beschleunigen könnten. Außerdem kommt es zum Teil, mit oder ohne kleinräumige Störung, zu zunehmendem Pinus sylvestris-Aufwuchs. Ein Erhalt des Offenlandes in der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft ist unter dem gegenwärtigen natürlichen Störungsregime ohne geeignete Maßnahmen nicht möglich.
Vergleichende populationsgenetische Untersuchungen an Arthropoden in gestörten Offenlandschaften
(2008)
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden an zwei Insektenarten, dem Laufkäfer Calathus erratus (Sahlberg 1827) und dem Sandohrwurm Labidura riparia (Pallas 1773), Untersuchungen zur genetischen Diversität und Populationsstruktur durchgeführt, um Rückschlüsse auf die Entwicklung der genetischen Variabilität in gestörten und fragmentierten Landschaften zu ziehen. Auch Aussagen über das Besiedlungsgeschehen in der Lausitz wurden getroffen. Dabei wurden Calathus erratus-Individuen von 13 Untersuchungsstandorten in Bergbaufolgelandschaften und von ehemaligen Truppenübungsplätzen populationsgenetisch mittels Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) untersucht. Bei Labidura riparia erfolgten populationsgenetischen Untersuchungen an 21 Populationen. Hier wurden Sekundärhabitate (Bergbaufolgelandschaften, ehemalige Truppenübungsplätze und eine Kalihalde) sowie Primärhabitate (Ostseeküste, Binnendüne) beprobt. Als molekulares Markersystem kamen Mikrosatelliten zum Einsatz. Es wurde gezeigt, dass Insekten als Pionierbesiedler relativ schnell großflächige, gestörte Offenlandbereiche im Gebiet der Lausitz besiedeln können. Der Sukzessionstyp (Primär- oder Sekundärsukzession), sowie das Alter der Flächen seit Beendigung des Störungsvorganges, spielten dabei nur eine untergeordnete Rolle. Wichtig für den Besiedlungsprozess ist das Vorhandensein geeigneter Habitatbedingungen, welche besonders durch Standortfaktoren wie Vegetation und anderen strukturellen Komponenten beeinflusst werden. Bei beiden Arten, dem Laufkäfer Calathus erratus und dem Sandohrwurm Labidura riparia, wurden hohe Gen-Diversitäten und eine starke genetische Ähnlichkeit der Populationen auch über größere geographische Entfernungen hinweg festgestellt. Mit hoher Wahrscheinlichkeit fand bei beiden Untersuchungsarten im Gebiet der Lausitz kein einzelnes Besiedlungsereignis, sondern eine kontinuierliche Immigration von Individuen statt, bzw. findet immer noch statt. Flächen der Bergbaufolgelandschaften und der Truppenübungsplätze, auf denen die Arten rezent auftreten, können als Ausgangshabitate für die Kolonisation neuer Habitate in der Lausitz dienen. Beide Arten weisen eine hohe Mobilität auf. So waren alle untersuchten Sandohrwürmer geflügelt. Es ist von einem Flugvermögen auszugehen. Für die Laufkäferart Calathus erratus wurde ein hoher Anteil makropterer Individuen überwiegend auf jungen Untersuchungsflächen in der Bergbaufolgelandschaft nachgewiesen und damit ein aktiver Kolonisationsprozess dokumentiert. Weiterhin wiesen beide Arten eine geringe, auf eine räumliche Populationsstruktur zurückzuführende Populationsdifferenzierung auf. Bei Labidura riparia wurde, im Gegensatz zu Calathus erratus, eine räumliche Populationsstruktur festgestellt, die dem isolation-by-distance Modell folgte. Die Sandohrwurmpopulationen der Untersuchungsstandorte der Küste unterschieden sich genetisch von den Festlandspopulationen. Als Ausgangspunkt der Besiedlung der Bergbaufolgelandschaften diente mit hoher Wahrscheinlichkeit die Binnendüne bei Dömitz. Die Kolonisation der Offenstandorte der Lausitz durch Calathus erratus und Labidura riparia erfolgte auch aus umgebenden Habitaten. Bergbaufolgelandschaften und ehemalige Truppenübungsplätze verfügen über eine wichtige Habitatfunktion für Tierarten, die auf offene, sandige Habitate angewiesen sind. Diese Standorte sind besonders wegen ihrer Großflächigkeit als Refugialräume geeignet. Mit fortschreitender Sukzession wird sich der Anteil von Offenlandflächen in den Bergbaufolgelandschaften und auf Truppenübungsplätzen verringern. Während der Laufkäfer Calathus erratus durch sein breiteres Habitatspektrum auch im Bereich von Ruderalfluren eine hohe Überlebenswahrscheinlichkeit hat, ist der Sandohrwurm Labidura riparia auf bestehende natürliche Standorte und anthropogen geschaffene Sekundärstandorte angewiesen. Beide Insektenarten sind jedoch in der Lage, eventuell neu entstehende Habitate zu besiedeln.
Die Beschreibung und Analyse der aktuellen terrestrischen Phytozönosen in den naturnahen Bereichen der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft, unter Verwendung verschiedener räumlicher und zeitlicher Maßstabsebenen, zeigt, dass die erfassten Vegetationsbestände in hohem Maße durch individualistische Eigenschaften ausgewiesen sind. Diese Schlussfolgerung basiert darauf, dass es im Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht möglich war, mittels multivariater statistischer Methoden, kausale Zusammenhänge zwischen verschiedenen gemessenen sowie nominalen Umweltparametern und den jeweiligen Vegetationsbeständen nachzuweisen. Vielmehr ist davon auszugehen, dass kleinräumige Vegetationsmuster und diskrete Ereignisse maßgeblichen Einfluss auf den hohen Anteil an nicht erklärter Varianz haben, der auch nach Einbeziehung der Umweltparameter in dem Datensatz verbleibt. So konnte mittels 'point pattern analysis' nachgewiesen werden, dass bei einer Initialbesiedlung, der zunächst vegetations- und diasporenfreien Rohbodensubstrate, zufällige Verteilungsmuster überwiegen. Abweichungen von diesen zufälligen Besiedlungsmuster zu Sukzessionsbeginn sind im Wesentlichen auf Mikroreliefunterschiede zurückzuführen. Für die sich jeweils vor Ort einstellende Artenzusammensetzung spielt dabei in erster Linie die Verfügbarkeit von Diasporen aus dem regionalen Artenpool eine dominierende Rolle. Umweltparameter hingegen scheinen für eine erfolgreiche Etablierung der Diasporen nur dann ausschlaggebend zu sein, wenn es sich um "extreme" standörtliche Verhältnisse handelt, wie z.B. bei Vorherrschen von Tertiärsubstraten oder Staunässe sowie an sehr steilen Hangbereichen. Nach erfolgreicher Etablierung der Initialarten konnte auf einer kleinräumigen Maßstabsebene eine Verstärkung der initialen Vegetationsmuster beobachtet werden. Zurückzuführen ist dies einerseits auf die einsetzende Diasporenproduktion und -ausbreitung in unmittelbarer Umgebung der Mutterpflanze. Andererseits ist auch in Betracht zu ziehen, dass Initialbesiedler die Funktion von 'nurse plants' übernehmen, indem sie sowohl Strukturen ausbilden, die vermehrt Diasporen "einfangen" können, aber auch (z.B. mikroklimatisch) günstigere Bedingungen schaffen und auf diese Weise eine Etablierung neu ankommender Diasporen erleichtern. In den sich anschließenden Folgestadien gewinnen verschiedene Aspekte raumzeitlicher Dynamik an Bedeutung, die erneut zur Entstehung offener Bodenstellen beitragen können. Als ein ausschlaggebender Faktor ist in diesem Zusammenhang insbesondere das vor Ort herrschende Störungsregime zu nennen. Zur Beschreibung der daraus resultierenden Vegetationsdynamik ist am ehesten das Konzept der Patch- bzw. Gap-dynamics geeignet. Da zu diesem Zeitpunkt sowohl eine Diasporenbank vorhanden ist und sich auch ein lokaler Artenpool ausgebildet hat, bietet das Karussell-Modell einen guten Ausgangspunkt für die weiter gehende Analyse der Vegetationsdynamik. Sowohl die zufälligen Besiedlungsmuster in den Initialstadien als auch das Störungsregime in den Folgestadien tragen dazu bei, dass die im Untersuchungsgebiet vorgefundenen Vegetationsbestände häufig durch eigenständige Artenkombinationen charakterisiert sind, die darüber hinaus aber auch breite Übergangsbereiche aufweisen. Zur Darstellung und Analyse eines derartigen Vegetationskontinuums eignen sich am besten verschiedene direkte und indirekte Ordinationsmethoden. Dabei zeigte es sich, dass eine Zuordnung zu konkreten Einheiten im pflanzensoziologischen Sinn kaum möglich ist, so dass zur Bezeichnung der im Untersuchungsgebiet vorgefundenen Vegetationseinheiten vorwiegend die Dominanz einzelner Arten, oder auch Artengruppen, unter Berücksichtigung von Strukturparametern verwendet wird. Da die Sukzession in der Bergbaufolgelandschaft ihren Ausgang von diasporen- und vegetationsfreien Flächen nimmt, auf denen Konkurrenzsituationen zunächst nur von untergeordneter Bedeutung sind, ist ein großes Erfahrungswissen in Bezug auf Vegetationsdynamik, welches überwiegend auf einer Analyse von Sekundärsukzession beruht und somit größtenteils unter Konkurrenzbedingungen gewonnen wurde, auf die Verhältnisse im Untersuchungsgebiet nicht übertragbar. Dies betrifft einerseits die Auswertung autökologischer Eigenschaften, wie z.B. Lebensformen und Strategietypen, andererseits aber auch die Ableitung von Sukzessionsmechanismen. Dagegen konnte im Rahmen dieser Arbeit nachgewiesen werden, dass Facilitation, zumindest in den frühen Phasen der Primärsukzession, eine entscheidende Rolle spielt, während in der Literatur zumeist der Einfluss von Inhibition hervorgehoben wird und Facilitation nur eine nachrangige Bedeutung eingeräumt wird. Allerdings ist es wahrscheinlich, dass Facilitation in späteren Sukzessionsstadien gegenüber Inhibition oder auch Tolerance an Bedeutung verliert. Die detaillierte Auswertung der vierjährigen Dauerflächen zeigt, dass selbst auf einer Probestelle nur selten eine gleichgerichtete Vegetationsentwicklung zu beobachten ist. Infolge dieser hohen räumlichen Heterogenität und zeitlichen Variabilität sind zur schematischen Darstellung des Sukzessionsverlaufs in der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft an Stelle von linearen Sukzessionsreihen so genannte Sukzessionsnetze vorzuziehen, die sowohl mehrere Initialstadien als auch verschiedenartige Übergänge in den Folgestadien zulassen. Darüber hinaus halten sie die Optionen offen, dass einzelne Stadien übersprungen werden können bzw. eine "rückwärts" gerichtete Vegetationsentwicklung ablaufen kann. Gleichzeitig lässt sich auf diese Weise darstellen, dass eine Vorhersage der zeitlichen Vegetationsdynamik im Untersuchungsgebiet mit hohen Unsicherheiten behaftet ist. Diese Schwierigkeiten bei einer Vorhersage des Sukzessionsverlaufs liegen vor allem darin begründet, dass diskrete Ereignisse und kontinuierliche Prozesse interagieren. Zwar können diskrete Ereignisse nach ihrem Eintreten relativ leicht erfasst werden, zum gegenwärtigen Zeitpunkt liegen jedoch keine verlässlichen Aussagen bezüglich ihrer Eintrittswahrscheinlichkeit vor. Kontinuierliche Prozesse hingegen lassen sich zwar besser für die Vorhersage des Sukzessionsverlaufs verwenden, sie sind jedoch nur unter Verwendung indirekter Methoden nachweisbar. Aus den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit kann die Schlussfolgerung gezogen werden, dass der Verlauf der Primärsukzession in den Offenlandbereichen der Bergbaufolgelandschaft, außer durch die Verfügbarkeit von offenen Bodenstellen und Diasporen, in erheblichen Ausmaß, auch von Strukturparametern, die sich in den frühen Stadien herausbilden, sowie von den Eigenschaften der Arten selbst, beeinflusst wird. Dem Konzept der 'preemptive initial floristics' ist somit eine große Bedeutung beizumessen.
Die vorliegende Arbeit beinhaltet eine Nutzungspotentialbewertung einer Bergbaufolgelandschaft (BFL). Mit Hilfe einer zielorientierten Nutzwertanalyse werden die Potentiale Landschaft, Infrastruktur, Wirtschaft, Arbeitsplätze, Ökologie und Nachfrage bewertet und die Gunstfaktoren des Untersuchungsgebietes (UG) herausgestellt, um mögliche Handlungsvorschläge zu geben. Leitbild des UG ist eine den gegebenen Bedingungen entsprechende nachhaltige Entwicklung einer BFL. Eine einst vom Abbau der Braunkohle lebende Region sucht ein neues Gesicht und Möglichkeiten, die durch den Tagebaubetrieb völlig veränderten Bedingungen der Landschaft, Infrastruktur, Wirtschaft, Arbeitsplätze, Ökologie, Nachfrage neu zu formieren. In einer von der Autorin eigens für diese Untersuchung entworfenen Matrix werden die Bewertungsergebnisse räumlich veranschaulicht. In Kopplung mit der Darstellung der mathematisch strukturierten Ergebnisse im Nachhaltigkeitsdreieck wird verdeutlicht, welche ökonomischen, sozialen und ökologischen Bedingungen im UG zu erwarten sind. Vor allem aus der Darstellung der Ergebnisse in der Matrix ist erkennbar, wo im UG welche Potentialfaktoren besonders günstig sind bzw. welche Kombination voneinander positiv beeinflussender Potentiale wo auftreten. Das UG wird sich nicht gleichmäßig entwickeln. Es wird entsprechend einer Knoten-Achsen-Struktur Entwicklungsschwerpunkte geben. Die Wirtschaft und die sozialen Beziehungen als Wachstumspole werden besonders in den Knoten gefördert. Die Achsen erstrecken sich entlang der infrastrukturellen Erschließung über den Rand des Gebietes hinaus und sorgen für eine Anbindung an das Umland. Das UG besitzt sehr günstige ökologische Potentiale, die bei der weiteren Entwicklung unbedingt berücksichtigt werden sollten. Als wenig günstig stellt sich das Potential der Wirtschaft heraus. Das bedeutet, dass besonders Anstrengungen zur Verbesserung der wirtschaftlichen Basis in diesem Gebiet unternommen werden müssen. Schlechte ökonomische Bedingungen ziehen rasch verschlechternde soziale Verhältnisse nach sich. Das UG befindet sich in einer Region, die von Entleerungstendenzen gekennzeichnet ist. Aus diesem Grund ist es wichtig, eine stabile und vielfältige Wirtschaft zu schaffen. Mit dem Totalausfall der ehemaligen wirtschaftlichen Basis, dem Braunkohlenabbau, müssen hier neue Wege gegangen werden, die zudem das ökologische Potential des UG unterstreichen. So genannte „Leuchttürme“ sollten das Gebiet wirtschaftlich wieder attraktiv machen und der Region eine neue Lebenschance geben. Die Autorin stellt Möglichkeiten der touristischen Nutzung vor und plädiert für die Nutzung alternativer Energien und nachwachsender Rohstoffe. Im UG muss Mut zu neuen Wirtschaftsstrukturen bewiesen werden. Je vielfältiger die neuen Möglichkeiten genutzt werden, desto stabiler wird die wirtschaftliche Basis. Je solider sich die ökonomische Grundlage festigt, desto günstiger wirkt sich das auf die sozialen Bedingungen aus. Die ökologische Gunst sollte von Anfang an bei der Gestaltung der Wirtschaft und der Entwicklung neuer Infrastruktur berücksichtigt werden. Dies wurde nicht zuletzt auch durch die Nachfrage bestätigt. Mögliche Ausgänge der Entwicklung werden in Szenarien beschrieben, in denen absichtlich die gegebenen Bedingungen in einer überspitzen Form weitergedacht werden, um das Wesentliche der möglichen Entwicklung darzustellen. Das Besondere der BFL sollte nicht nur als geschichtliche Erinnerung, sondern als raumprägendes Element erkennbar bleiben.
30 sampling sites at 5 mining areas and reference sites in Lower Lusatia were studied for succession of Collembola. The study took place from 2001 to 2004. Two chronosequences were chosen, one for afforestation sites and one for sites with free succession. Additional data about some soil parameters (pH, organic matter content, water content, water capacity, conductivity, phosphate, ammonium and nitrate) are also given. Most soil parameters increase with age and/or vegetation development. Only pH decreases after melioration whereas no correlations were found for phosphate. At all study sites, 13.733 specimens, distributed across 84 species were identified with Mesaphorura macrochaeta and Parisotoma notabilis as most abundant species. Succession was studied on different levels. On the level of species and ecological groups, succession is from meadow species to forest species, but on the level of specimens and ecological groups, succession is from meadow species over eurotopic species to forest species. A model for species succession is offered on the level of specimens, presented separately for the epigaeic and the endogaeic community. Both successional developments could be divided into five parts: For the epigaeic community, the 1st stage is defined as sites without vegetation. Species found here are Pseudoanurophorus alticolus, Schoetella ununguiculata, Bourletiella pruinosa and Brachystomella parvula. At the 2nd stage, already some sparse vegetation can be found. Some sites are also covered densely by moss. Here, Cryptopygus thermophilus, Isotoma anglicana and Lepidocyrtus cyaneus are found fort he first time. The 3rd stage is defined as sites with dense vegetation, generally Calamagrostis epigejos dominated sites. Oldest sites have already some shrubs made of young pines or are clearings in young woodland. Several species are found here for the first time in notable dominances: Entomobrya lanuginosa, Entomobrya multifasciata, Lepidocyrtus lignorum, Isotoma viridis, Lepidocyrtus lanuginosus, Sminthurinus aureus, Sphaeridia pumilis and Tomocerus flavescens. The fourth stage is made up by afforestations up to 43 years on reclamation sites. 5 more species are found here: Entomobrya nivalis, Neanura muscorum, Orchesella flavescens, Paratullbergia macdougalli and Tomocerus vulgaris. The 5th stage would be the climax stage, an old oak forest. It is probably not comparable to a true primeval forest, but the type of forest typical for today’s mining sites. Only 2 species were found here: Micraphorura absoloni and Entomobrya corticalis. For the endogaeic community, data is even more based on statistical evidence. Succession of the endogaeic community is more dependent on soil parameters and succession of microflora. Generally, succession is from Mesaphorura atlantica on acidic sites and Proisotoma minuta on sites with higher pH to a Mesaphorura macrochaeta community, followed by a Parisotoma notabilis dominated community. Older afforested sites are dominated by Isotomiella minor and old oak forest on undisturbed sites by Folsomia penicula. Duration of the single successional stages depends on parameters like pH, moisture, vegetational structure and availability of certain fungi as basic food resource.