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Influence of the ash dieback on (effective) pollen transport and reproductive ecology of Fraxinus excelsior L.

  • The existence of the common ash (Fraxinus excelsior L.) is acutely threatened by ash dieback, caused by the fungus Hymenoscyphus fraxineus. The disease may lead to reduced pollen flow due to crown damage and tree mortality, which affects the reproductive ecology of Fraxinus excelsior L. However, sexual reproduction in forest trees plays an essential role not only in species conservation and adaptive potential, but also in natural selection and the promotion of genetic diversity. The impending risk of reduced gene flow is therefore of serious concern and threatens the conservation of this valuable tree species. Therefore, it is critical to advance research on the effects of ash dieback on (effective) pollen transport and reproductive ecology of Fraxinus excelsior L. These results can be used to support forest management, such as maintaining ash genetic diversity and promoting the development of natural resistance. Therefore, this study will conduct extensive research in two seed orchards and one floodplain forest in Southern GermanyThe existence of the common ash (Fraxinus excelsior L.) is acutely threatened by ash dieback, caused by the fungus Hymenoscyphus fraxineus. The disease may lead to reduced pollen flow due to crown damage and tree mortality, which affects the reproductive ecology of Fraxinus excelsior L. However, sexual reproduction in forest trees plays an essential role not only in species conservation and adaptive potential, but also in natural selection and the promotion of genetic diversity. The impending risk of reduced gene flow is therefore of serious concern and threatens the conservation of this valuable tree species. Therefore, it is critical to advance research on the effects of ash dieback on (effective) pollen transport and reproductive ecology of Fraxinus excelsior L. These results can be used to support forest management, such as maintaining ash genetic diversity and promoting the development of natural resistance. Therefore, this study will conduct extensive research in two seed orchards and one floodplain forest in Southern Germany from 2018 to 2021. The main objective of this dissertation was to improve our understanding of gene flow patterns by investigating (effective) pollen dispersal, pollen production and pollen and seed quality of ash trees in relation to their health status. The main research questions were: (1) How does ash (effective) pollen transport vary with stand density, ash abundance and meteorology? (2) Is there a link between mating success and damage to the paternal tree? (3) Does the health of the ash trees affect pollen and seed quality, as well as pollen quantity? To answer these questions, different methods were used in the study areas, which differed in topography and degree of stocking. Therefore, not all parameters were examined at every site and in every year, depending on the issue concerned. The health status of the ash trees was assessed every year in July using a six-level vitality score. In addition, phenological observations were made annually in spring according to the BBCH code to determine different phenological stages such as beginning of flowering, full flowering, flower wilting and end of flowering. Aerobiological pollen measurements were carried out in the two orchards in 2019 and 2020 using self-constructed gravimetric pollen traps of the Durham type. One of the traps was placed in the center of each orchard and up to five additional traps were placed at a maximum distance of 500 m from the orchard. Five vaseline-coated slides were attached to each trap (one in each cardinal di-rection and one horizontally) to measure pollen transport (N=4) and weekly cumulative pollen position (N=1). To study the influence of meteorological parameters, a climate station was placed in each orchard. In addition, other anemometers or data loggers for air temperature and relative humidity were installed. For paternity analyses, cambium samples were collected for genotyping from branches and stumps of 251 ash trees in a seed orchard and floodplain forest. In addition, seeds were collected from 12 parent trees per site with different health status. Genetic analyses were performed to determine paternal trees using nuclear microsatellites. Paternities were assigned using the likelihood model implemented in Cervus 3.0.7 software. Pollen viability of ash trees with different health status were studied at all three sites. Pollen production in the two seed orchards and seed quality in one orchard and the floodplain forest. For this purpose, inflorescences of 105 ash trees (pollen production), pollen of 125 ash trees (pollen viability) and seeds of 53 ash trees (seed quality) were collected. Pollen production was estimated from flower to tree level and pollen viability was determined using the TTC (2,3,5-triphenyltetrazolium chloride) test. In addition, pollen storage experiments were carried out to investigate the influence of meteorological factors on pollen viability. Pollen were stored for various periods at different temperatures and humidity conditions and their viability was determined. Seeds were analyzed for quantity and quality (solid, hollow grains, insect damage and germination) and seed quality was determined by both stratification and the TTC test. The results on aerobiological pollen transport showed that pollen transport is related to meteorology, phenological development and the topography of the study site. The Schorndorf orchard, located on a slope, showed higher pollen levels at the downslope traps, likely due to the transport of pollen by cold air flow. The prevailing wind direction often corresponded with the compass direction in which the highest pollen deposition was measured. When analyzing the pollen data for individual traps, the highest pollen levels were measured outside the orchards in 2019, a year with low flower development. In contrast, most pollen were collected inside the orchard in the pollen-rich year 2020. This suggests that trees outside the orchard can potentially contribute more to pollination in a poor pollen year. In Emmendingen, minor difference in pollen quantity was found between traps at 1.5 m and 5 m height, but there were temporal differences indicating vertical variation in pollen availability. Ash pollen were found to be transported over a distance of more than 400 m, with the amount of pollen decreasing with increasing distance. About 50 % less pollen were measured at a distance of 200 m, but even at a distance of 500 m more than 10 % pollen were still detected. The studies on effective pollen transport showed similar results: the average distance between father and mother tree was 76 m in the orchard and 166 m in the floodplain forest, with pollination success decreasing considerably with increasing distance. Despite the dense tree cover, the longest distances (> 550 m) were recorded in the floodplain forest. Based on this and the fact that 66.5 % cross-pollen input was recorded in the seed orchard, it can be assumed that pollination does not only involve local sources. However, self-pollination generally did not have a substantial effect on ash reproduction. In terms of health status, both healthy and slightly damaged parent trees showed similar mating success. However, in severely damaged trees almost no flowering could be documented. In general, it was demonstrated that both healthy and slightly diseased fathers sired more offspring than severely diseased ash trees. The effect of ash dieback on pollen production showed no significant difference between healthy and diseased ash trees, although 53 % of severely diseased male ash trees did not produce flowers. In terms of pollen viability, there was a tendency for diseased ash trees to have less viable pollen than healthy ash trees. In addition, the viability experiments revealed a strong influence of prevailing temperatures on pollen viability, which decreased more rapidly under warmer conditions. There was also no statistical difference in seed quality between ash trees of different health status. However, non-viable seeds were often heavily infested with insects. In summary, the studies show that a variety of factors influence the reproductive ecology and (effective) pollen transport of ash trees. However, the fact that severely affected ash trees are linked to a reduced flower production and lower pollen quality suggests that as health deteriorates, reproductive capacity also declines. It is therefore likely that severely diseased ash trees have a limited ability to pass on their genes to the next generation. Paternity analyses also suggest that high vigor has a positive effect on reproductive success and that pollen transport can occur over long distances. As susceptibility to ash dieback can be passed on from parents to offspring, these reactions to ash dieback may make ash populations less susceptible in the future.show moreshow less
  • Die Gemeine Esche (Fraxinus excelsior L.) ist durch das Eschentriebsterben, ausgelöst durch den Pilz Hymenoscyphus fraxineus, akut in ihrer Existenz bedroht. Die Krankheit kann durch Kronenschäden und der Mortalität von Bäumen zu einem verringerten Pollenfluss führen, was sich auf die Reproduktionsökologie von Fraxinus excelsior L. auswirkt. Die geschlechtliche Fortpflanzung von Waldbäumen spielt jedoch nicht nur bei der Arterhaltung und dem Anpassungspotenzial eine essentielle Rolle, sondern auch für die natürliche Selektion und die Förderung der genetischen Vielfalt. Die mögliche Gefahr eines verminderten Genflusses ist daher sehr besorgniserregend und bedroht den Erhalt dieser wertvollen Baumart. Daher ist es von entscheidender Bedeutung, die Forschung zu den Auswirkungen des Eschentriebsterbens auf den (effektiven) Pollentransport und die Fortpflanzungsökologie von Fraxinus excelsior L. voranzutreiben. Diese Ergebnisse können zur Unterstützung der Waldbewirtschaftung genutzt werden, bspw. um die genetische Vielfalt der Esche zuDie Gemeine Esche (Fraxinus excelsior L.) ist durch das Eschentriebsterben, ausgelöst durch den Pilz Hymenoscyphus fraxineus, akut in ihrer Existenz bedroht. Die Krankheit kann durch Kronenschäden und der Mortalität von Bäumen zu einem verringerten Pollenfluss führen, was sich auf die Reproduktionsökologie von Fraxinus excelsior L. auswirkt. Die geschlechtliche Fortpflanzung von Waldbäumen spielt jedoch nicht nur bei der Arterhaltung und dem Anpassungspotenzial eine essentielle Rolle, sondern auch für die natürliche Selektion und die Förderung der genetischen Vielfalt. Die mögliche Gefahr eines verminderten Genflusses ist daher sehr besorgniserregend und bedroht den Erhalt dieser wertvollen Baumart. Daher ist es von entscheidender Bedeutung, die Forschung zu den Auswirkungen des Eschentriebsterbens auf den (effektiven) Pollentransport und die Fortpflanzungsökologie von Fraxinus excelsior L. voranzutreiben. Diese Ergebnisse können zur Unterstützung der Waldbewirtschaftung genutzt werden, bspw. um die genetische Vielfalt der Esche zu erhalten und die Entwicklung natürlicher Resistenzen zu fördern. Daher wurden im Rahmen dieser Studie von 2018 bis 2021 umfangreiche Untersuchungen in zwei Samenplantagen und einem Auenwald in Süddeutschland durchgeführt. Dabei war das Hauptziel dieser Dissertation, unser Verständnis von Genflussmustern zu verbessern, indem die (effektive) Pollenausbreitung, die Pollenproduktion sowie die Pollen- und Samenqualität von Eschen in Abhängigkeit von ihrem Gesundheitszustand untersucht wurde. Die wichtigsten Forschungsfragen lauteten: (1) Wie variiert der (effektive) Pollentransport der Esche in Abhängigkeit von der Bestandsdichte, dem Eschenvorkommen und der Meteorologie? (2) Gibt es einen Zusammenhang zwischen dem Paarungserfolg und der Schädigung des Vaterbaums? (3) Beeinflusst der Gesundheitszustand der Eschen die Pollen- und Samenqualität sowie die Pollenmenge? Zur Beantwortung dieser Fragen wurden verschiedene Methoden in den Untersuchungsgebieten angewandt, die sich in Topographie und Bestockungsgrad unterscheiden. Je nach Fragestellung wurden daher nicht alle Parameter an jedem Standort und in jedem Jahr untersucht. Die Beurteilung des Gesundheitszustandes der untersuchten Eschen erfolgte jährlich im Juli anhand eines sechsstufigen Vitalitätsschlüssels. Zudem wurden jährlich im Frühjahr phänologische Beobachtungen nach dem BBCH-Code durchgeführt, um verschiedene phänologische Stadien wie Blühbeginn, Vollblüte und Blütenwelke zu bestimmen. Die aerobiologischen Pollenmessungen wurden in den Jahren 2019 und 2020 mit selbstgebauten gravimetrischen Pollenfallen vom Typ Durham an den beiden Plantagen durchgeführt. Jeweils eine der Fallen wurde im Zentrum der Plantage platziert und bis zu fünf weitere Fallen wurden in einer Entfernung von maximal 500 m von der Plantage aufgestellt. An jeder Falle wurden fünf mit Vaseline beschichtete Objektträger angebracht (einer in jeder Himmelsrichtung und einer horizontal), um wöchentlich den Pollentransport (N=4) und die kumulative Pollenposition (N=1) zu messen. Um den Einfluss der meteorologischen Parameter zu untersuchen, wurde eine Klimastation in jeder Plantage aufgestellt. Zusätzlich wurden weitere Anemometer bzw. Datenlogger für Lufttemperatur und relative Luftfeuchtigkeit installiert. Für die Vaterschaftsanalysen wurden von 251 Eschen Kambiumproben von Zweigen und Baumstümpfen zur Genotypisierung in einer der Samenplantagen und im Auwald entnommen. Zusätzlich wurden Samen von 12 Elternbäumen pro Standort mit unterschiedlichem Gesundheitszustand gesammelt. Zur Bestimmung der Vaterbäume wurden genetische Analysen unter Verwendung von Kernmikrosatelliten durchgeführt. Die Vaterschaften wurden anhand des in der Software Cervus 3.0.7 implementierten Wahrscheinlichkeitsmodells zugewiesen. Die Pollenviabilität von Eschen mit unterschiedlichem Gesundheitszustand wurde an allen drei Standorten untersucht. Die Pollenproduktion in den beiden Samenplantagen und die Samenqualität in einer Plantage und im Auwald. Zu diesem Zweck wurden Blütenstände von 105 Eschen (Pollenproduktion), Pollen von 125 Eschen (Pollenviabilität) und Samen von 53 Eschen (Samenqualität) gesammelt. Die Pollenproduktion wurde von der Blüten- bis zur Baumebene geschätzt und die Pollenviabilität mittels des TTC-Test (2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid) bestimmt. Zusätzlich wurden Experimente zur Pollenlagerung durchgeführt, um den Einfluss meteorologischer Faktoren auf die Lebensfähigkeit der Pollen zu untersuchen. Dabei wurde der Pollen über verschiedene Zeiträume bei unterschiedlichen Temperatur- und Feuchtebedingungen gelagert und ihre Lebensfähigkeit bestimmt. Die Samen wurden hinsichtlich Quantität und Qualität (Voll-, Hohlkörner, Insektenschäden, Keimfähigkeit) analysiert, dabei erfolgte die Bestimmung der Samenqualität sowohl durch Stratifikation als auch mit dem TTC-Test. Die Ergebnisse zum aerobiologischen Pollentransport zeigten, dass der Transport von Pollen mit der Meteorologie, der phänologischen Entwicklung und der Topographie des Untersuchungsgebietes zusammenhängt. Die Plantage in Schorndorf, die an einem Hang liegt, wies an den hangabwärts gelegenen Fallen höhere Pollenwerte auf, was wahrscheinlich auf den Transport von Pollen durch Kaltluftabflüsse zurückzuführen ist. Die vorherrschende Windrichtung entsprach häufig der Himmelsrichtung, in der die höchste Pollenablagerung gemessen wurde. Bei der Analyse der Pollendaten für einzelne Fallen wurde festgestellt, dass im Jahr 2019, einem Jahr mit geringer Blütenentwicklung, die höchsten Pollenmengen außerhalb der Plantagen gemessen wurden. Im pollenreichen Jahr 2020 wurde die größte Pollenmenge hingegen innerhalb der Plantage gefangen. Dies deutet darauf hin, dass in einem pollenarmen Jahr Bäume außerhalb der Plantage möglicherweise mehr zur Bestäubung beitragen können. In Emmendingen wurden nur geringe Unterschiede in der Pollenmenge zwischen Fallen in 1,5 m Höhe und 5 m Höhe festgestellt, jedoch gab es zeitliche Unterschiede, die auf vertikale Schwankungen in der Pollenverfügbarkeit hindeuteten. Es wurde festgestellt, dass Eschenpollen über eine Entfernung von mehr als 400 m transportiert werden können, wobei die Pollenmenge mit zunehmender Entfernung abnimmt. Bereits bei einer Entfernung von 200 m wurden etwa 50 % weniger Pollen gemessen, jedoch wurden selbst bei einem Abstand von 500 m noch mehr als 10 % der Pollen erfasst. Ähnliche Ergebnisse zeigten auch die Untersuchungen zum effektiven Pollentransport: So lag die durchschnittliche Entfernung zwischen Vater- und Mutterbaum innerhalb der Plantage bei 76 m und im Auwald bei 166 m, wobei der Bestäubungserfolg mit zunehmender Entfernung deutlich abnahm. Die größten Distanzen (> 550 m) konnten trotz der dichten Baumdeckung im Auwald detektiert werden. Aufgrund dessen und der Tatsache, dass in der Samenplantage 66,5 % Fremdpolleneintrag zu verzeichnen war, kann davon ausgegangen werden, dass die Bestäubung nicht nur durch lokale Quellen erfolgt. Die Selbstbestäubung hatte jedoch im Allgemeinen keinen wesentlichen Einfluss auf die Reproduktion der Esche. Hinsichtlich des Gesundheitszustandes zeigten sowohl gesunde als auch schwach geschädigte Vaterbäume einen ähnlichen Paarungserfolg. Bei stark geschädigten Bäumen konnte jedoch nahezu keine Blütenbildung dokumentiert werden. Generell konnte nachgewiesen werden, dass sowohl gesunde als auch leicht kranke Väter mehr Nachkommen zeugten als stark erkrankte Eschen. Die Auswirkungen des Eschentriebsterbens auf die Pollenproduktion zeigte keinen signifikanten Unterschied zwischen gesunden und kranken Eschen, obwohl 53 % der stark erkrankten männlichen Eschen keine Blüten produzierten. Hinsichtlich der Pollenviabilität wurde festgestellt, dass kranke Eschen tendenziell weniger lebensfähige Pollen aufweisen als gesunde Eschen. Zudem konnte bei den Viabilitätsversuchen ein starker Einfluss der Temperatur auf die Lebensfähigkeit der Pollen festgestellt werden, die unter wärmeren Bedingungen schneller abnahm. Bei der Samenqualität gab es keine statistischen Unterschiede zwischen Eschen mit unterschiedlichem Gesundheitsstatus. Allerdings waren die nicht lebensfähigen Samen oft stark von Insekten befallen. Zusammenfassend zeigen die Untersuchungen somit, dass eine Vielzahl von Faktoren die Reproduktionsökologie und den (effektiven) Pollentransport der Esche beeinflussen. Vor allem die Tatsache, dass stark befallene Eschen eine geringere Blütenbildung und Pollenqualität aufweisen, deuten jedoch darauf hin, dass mit fortschreitender Beeinträchtigung der Gesundheit auch die Reproduktionsfähigkeit abnimmt. Es ist daher wahrscheinlich, dass stark erkrankte Eschen nur begrenzt in der Lage sind, ihre Gene an die nächste Generation weiterzugeben. Auch die Vaterschaftsanalysen legten dies nahe und zeigten, dass sich eine hohe Vitalität positiv auf den Fortpflanzungserfolg auswirkt und dass der Pollentransport auch über weitere Distanzen stattfinden kann. Da die Anfälligkeit für das Eschensterben von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben werden kann, können diese Reaktionen auf das Eschentriebsterben dazu führen, dass Eschenpopulationen in Zukunft weniger anfällig sind.show moreshow less

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Metadaten
Author:Eisen, Anna-Katharina
URN:urn:nbn:de:bvb:824-opus4-8660
DOI:https://doi.org/10.17904/ku.opus-866
Subtitle (English):[cumulative dissertation]
Advisor:Prof. Dr. Jochner-Oette, Susanne, Prof. Dr. Cyffka, Bernd
Document Type:Doctoral thesis
Language of publication:English
Year of creation:2023
Date of first Publication:2023/12/20
Publishing Institution:Katholische Universität Eichstätt-Ingolstadt
Awarding Institution:Katholische Universität Eichstätt-Ingolstadt, Mathematisch-Geographische Fakultät
Date of final examination:2023/07/21
Release Date:2023/12/20
Tag:gene flow patterns; paternity analysis; phenology; pollen and seed quality; pollen deposition
GND Keyword:Eschenkrankheit; Pollenflug; Samenentwicklung; Sporen; Fortpflanzung; Verbreitungsökologie; Aerobiologie; Süddeutschland
Pagenumber:VIII, 120 Seiten : Illustrationen, Karten, Diagramme
Faculty:Mathematisch-Geographische Fakultät
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik
License (German):License LogoKeine Lizenz - es gilt das deutsche Urheberrecht
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