Cottbuser Schriften zu Bodenschutz und Rekultivierung
ISSN (Print) 1436-0918
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This thesis analyses the extent of host specialisation in ectomycorrhizas, a mutualistic symbiosis between hyphae of certain fungal species and roots of forest trees. In the mycological literature it has been debated for long time, whether ectomycorrhizal communities in mixed stands are dominated by generalist or host specific fungi. In this thesis the concept of specificity guilds is introduced and applied to the evaluation of host specificity among the ectomycorrhizal fungal at the study site Kahlenberg near Eberswalde-Finow, 100 km northeast of Berlin. The study site comprised two mixed stands of Scots pine (Pinus sylvestris, L.) and beech (Fagus sylvatica L.) that were supplemented by one pure stand of Scots pine and one pure stand of beech. Ectomycorrhizal fungi were distinguished by morphotyping, anatomotyping and the molecular method of ITS rDNA sequencing directly at the mycorrhized root tips. Out of 40 fungal sequence types, 31 could be determined to species level by online data base comparisons and phylogenetic analysis. Among the 18 most frequent fungal species three specificity guilds were assigned: generalist guild, pine specific gild and beech specific gild. These assignments were based on the relative association with the roots of the two hosts in the mixed stands. In summarizing the occurrences in all four stands, the majority of fungal species, i.e. 67%, belonged to host specific guilds (five pine specific species, seven beech specific species), 33% were generalists (six species). Most fungi of the host specific guilds expressed preferences, i.e. in the mixed stands they also colonized non-target roots while these host preferring fungi were absent from the pure stand of the non-target host. This interesting behaviour may indicate improved competitiveness of host specific fungi when associated with their preferential hosts. Only four out of the 18 species associated exclusively with either pine or beech roots, i.e. they are specialists. The most notable beech specialist is Laccaria cf. laccata, although L. laccata s.l. is traditionally considered a generalist. Phylogenetic analysis suggests that the L. laccata complex consists of cryptic species that could belong to different host specific guilds. This demonstrates the importance of in depth delineation of fungal species by phylograms for assigning specificity guilds. The high percentage of host specific fungal species at the Kahlenberg site suggests that host specificity may play a role in role explaining ectomycorrhizal biodiversity in mixed stands. Different host species could provide niches for coexistence of ectomycorrhizal fungi. In pure stands high numbers of ectomycorrhizal fungi are more difficult to explain, because the number of possible niches decreases. Therefore, the pure beech stand was analyzed in depth, to test the hypothesis that roots of different individual beech genotypes may provide niches that explain the ectomycorrhizal biodiversity at the small spatial scale of a soil core. Fourteen ectomycorrhizal species, as determined by ITS sequencing and phylograms were patchily distributed along an 81 m long transect with ten transect points. All root segments in the three species richest soil cores (four, five and six fungal species) and the surrounding beech trees were genotyped by microsatellite PCR. In each of the three soil cores, roots of two host genotypes were present that corresponded to the two closest mature trees. However, different root genotypes did not carry different sets of ectomycorrhizal fungal species. Therefore, the hypothesis of tree genotypes contributing to ectomycorrhizal biodiversity has to be rejected for the analyzed beech stand. In the absence of other niche based explanations (soil parameters were homogenously distributed among transect points, no vertical compartmentalization), it is proposed that stochastic processes, such as spore dispersal might have contributed to the biodiversity in the analyzed soil cores of the pure beech stand.
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Im Lebensraum Boden stellen Pilze einen bedeutenden Anteil der lebenden Biomasse dar und werden von einer Vielzahl von Organismen als Nahrungsressource genutzt. Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung der Interaktionen zwischen der pilzfressenden Bodenarthropode Folsomia candida und verschiedenen Bodenpilzen. Einerseits wurde der Einfluss zahlreicher unterschiedlicher Eigenschaften von Pilzmyzelen, insbesonderer der Gehalt an giftigen Inhaltsstoffen und die Ausbildung von kristallinen Strukturen auf der Hyphenoberfläche und deren Funktion als Fraßschutz auf das Verhalten der Collembolen betrachtet. Andererseits wurde die Auswirkung des Fraßdrucks auf das Myzelwachstum und die intraspezifische Konkurrenz zwischen den Pilzen untersucht. In Laborexperimenten wurde das Fraßverhalten von F. candida gegenüber insgesamt 32 Pilzstämmen getestet, die entweder kristalline Oberflächenstrukturen oder giftige Inhaltsstoffe ausbilden oder als Referenzarten dienten. Zusätzlich wurden komplexe Gewächshausexperimente mit Quercus rubra durchgeführt, um u.a. den Einfluss der Collembolen auf die Mykorrhizierung unter natürlicheren Bedingungen zu untersuchen. F. candida unterschied deutlich zwischen einzelnen Pilzstämmen und fraß signifikant weniger an Myzelen mit Hyphenauflagerungen als an Referenzarten. Damit konnte erstmals den Hyphenauflagerungen eine ökofunktionelle Bedeutung als Fraßschutz zugeordnet werden. Dieser geht mit der besonders starken Ausbildung von Auflagerungen auf wichtigen Myzelstrukturen, wie Rhizomorphen mancher Pilzarten, einher. Noch stärker fraßhemmend wirkten giftige oder bitter bzw. scharf schmeckende Inhaltsstoffe, da insbesondere Pilze mit nachgewiesenem Gehalt an Muscarin, Amanitin und Fasciculol von den Collembolen am wenigsten gefressen wurden. Damit konnte die vermutete fraßhemmende Wirkung von Sekundärmetaboliten auf Bodenarthropoden bestätigt und erstmals mit konkreten Messungen des Giftgehaltes in Verbindung gebracht werden. Das Vorkommen von solchen Inhaltsstoffen und deren fraßhemmende Wirkung konnte so von den Fruchtkörpern auf die Myzele ausgeweitet werden. Eine ausgeprägte Fraßpräferenz für dunkel pigmentierten Pilzstämmen unabhängig ihrer taxonomischen Zugehörigkeit konnte ebenfalls bestätigt werden. Als weiterer Parameter wurde der Nährwert der Pilze durch die Analyse des Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelgehalts und durch die Anzahl der abgelegten Eier als Maß für die Fitness der Collembolen abgeschätzt und mit dem Fraßverhalten in Beziehung gebracht. Die untersuchten Elementgehalte korrelierten nicht mit der Fraßpräferenz. Die Ergebnisse der absoluten Gelegezahlen deuten auf einen Zusammenhang zwischen Nährwert und Fraßpräferenz hin, wobei die Hyphenauflagerungen und Giftgehalte wahrscheinlich von ausschlaggebender Bedeutung sind. Des Weiteren wurde erstmals nach Unterschieden in der Fraßpräferenz zwischen zahlreichen Ektomykorrhizapilzen und Nicht-Mykorrhizapilzen unter Berücksichtigung zahlreicher anderer Faktoren gesucht. Hier bestand im Gegensatz zu Endomykorrhizapilzen, deren geringe Attraktivität und Nahrungsqualität für Arthropoden als gesichert gilt, großer Forschungsbedarf. Es konnte kein Unterschied zwischen beiden Pilzgruppen in Bezug auf die Fraßpräferenz und Fertilität von F. candida festgestellt werden. Allerdings blieb der Einfluss von Symbiosepartnern oder unterschiedlichen Substraten unberücksichtigt. Collembolen haben einen meist negativen Einfluss auf das Myzelwachstum, der aber stark zwischen einzelnen Pilzarten variiert. Die Vermutung, dass Pilze durch die Ausbildung fraßhemmender Mechanismen einen Konkurrenzvorteil unter Fraßdruck erlangen, konnte nicht bestätigt werden. Vor allem schnell wachsende Pilzstämme wurden durch den Fraß gehemmt, was zur Angleichung der Wachstumsgeschwindigkeiten führte. Collembolen können daher die Konkurrenzverhältnisse zwischen einzelnen Pilzarten beeinflussen. Dies konnte auch in den Gewächshausexperimenten bestätigt werden. Nach Zugabe von Collembolen verringerte sich die Abundanz von Mykorrhizen eines bevorzugt gefressenen Pilzes zu Gunsten einer weniger bevorzugten Art. Die Collembolen hatten einen negativen Einfluss auf die Mykorrhizierung, die ihrerseits unter den Versuchsbedingungen einen insgesamt positiven Einfluss auf das Pflanzenwachstum hatte. Ein vermuteter indirekter Einfluss der Collembolen auf das Pflanzenwachstum und andere Bodenparameter muss in weiteren Experimenten unter komplexen Bedingungen untersucht werden. Die Arbeit zeigte, dass bei der Auswahl von Pilzarten für Experimente zahlreiche Eigenschaften der Pilze zu berücksichtigen sind, um aussagekräftige Ergebnisse zu erzielen.