FG Ökologie
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Die vorliegende Arbeit untersucht die Entwicklung der Vegetation in Sandlebensräumen nach kleinräumiger Störung. Sie leistet damit einen Beitrag zur Erforschung von Prozessen, die im Rahmen von Sekundärsukzessionen ablaufen. Die Auswertung folgt dem „multi-patch“-Ansatz. Durch die Auswahl einer Braunkohlen-Bergbaufolgelandschaft als Untersuchungsgebiet kommen einige Besonderheiten hinzu, wie Großräumigkeit und Unzerschnittenheit der Landschaft, z. T. extreme abiotische Verhältnisse, bekanntes Flächenalter und gleichzeitig ablaufende Primärsukzession. Regelmäßige häufige kleinräumige Störungen durch Wildschwein-Wühltätigkeit prägen das natürliche Störungsregime.
In einem experimentellen Ansatz wurde 1-malig im Frühjahr eine Störung durchgeführt, die natürliche Wildschwein-Wühltätigkeit imitieren sollte. Anschließend wurde die pflanzliche Wiederbesiedlung parallel zur Entwicklung der Vegetation auf ungestörten Referenzflächen analysiert. Dabei wurden in drei ehemaligen Tagebauen die repräsentativen Vegetationseinheiten Sandtrockenrasen, Calamagrostis epigejos-Hochgrasbestand und Roteichenforst einbezogen. Ergänzend fanden Kartierungen der Umgebungsvegetation sowie Diasporenbank- und Diasporenfall-Untersuchungen statt.
Die Ergebnisse bestätigen die Hypothese, dass in den untersuchten Sandlebensräumen auf der „patch“-Ebene der Artenreichtum nach kleinräumiger Störung im Allgemeinen zunimmt. Auf der „multi-patch“-Ebene findet keine Artenzunahme statt, da alle hinzutretenden Arten Teil des lokalen Arteninventars sind. Artenausfälle gab es kaum, die Arten haben an derartige Störungen angepasste Eigenschaften: sie regenerieren sich vegetativ bzw. generativ.
Vor allem kurzlebige Arten, d. h. Therophyten und zweijährige bis kurzlebige Arten mit einmaliger Blühphase, traten nach der Störung hinzu. Die meisten sind in der Lage eine langlebige Diasporenbank aufzubauen. Die hinzutretenden Arten können sowohl aus der Diasporenbank als auch aus dem Diasporeneintrag stammen. In Einzelfällen wurde indirekt Fernausbreitung nachgewiesen, d. h. es traten Arten hinzu, die nicht in der Lage sind eine Diasporenbank aufzubauen und für die sich die nächste Diasporenquelle mehr als 100 m entfernt befand.
Die Geschwindigkeit der Wiederbesiedlung unterschied sich an den einzelnen Probestellen und von Jahr zu Jahr. Es bestand keine generelle Abhängigkeit vom Flächenalter oder Vegetationstyp, sondern die Geschwindigkeit war in erster Linie vom Verhalten der vor der Störung dominierenden Arten abhängig: Kryptogamen regenerierten sich in der Regel langsam, einzelne krautige Arten besiedelten die Flächen rasch durch vegetative Ausbreitung. Einige Arten wurden offensichtlich gefördert und konnten ihre ursprünglich geringe Deckung, zumeist vorübergehend, ausbauen.
Die untersuchten Vegetationseinheiten können in ihrer Gesamtreaktion auf die Störung weder nach dem Tagebau, dem Flächenalter noch nach dem Vegetationstyp zusammengefasst werden. Sie reagieren trotz ähnlicher abiotischer Bedingungen, wie Nährstoffarmut, Trockenheit, sandiges Substrat, überwiegend niedrige pH-Werte, vermutlich vor allem aufgrund ihrer unterschiedlichen biotischen Voraussetzungen verschieden.
Das Konzept der „preemptive initial floristics“, welches auf den Offenlandflächen der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft eine große Bedeutung für die Primärsukzession hat, hat nach der vorliegenden Untersuchung für Sekundärsukzession nach kleinräumiger Störung auf Offenland- und Aufforstungsflächen ebenfalls eine große Bedeutung.
Es stellte sich heraus, dass kleinräumige Störung im Frühjahr in der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft in der Regel zu kurzfristigen Veränderungen der Artenzahl und -kombination, jedoch nicht zu anderen Vegetationsstadien führt. Nachweise für die Einwanderung und anschließende nachhaltige Deckungszunahme neuer Arten konnten nicht erbracht werden. In Einzelfällen festgestellte Deckungszunahmen bisher nicht in der Vegetation dominierender Arten anderer Sukzessionsstadien sind allerdings ein Hinweis auf eine mögliche gerichtete Vegetationsveränderung hin zu einem „späteren“ Sukzessionsstadium.
Unter dem gegenwärtigen natürlichen Störungsregime können die unterschiedlichen Vegetationseinheiten auf Landschaftsebene vermutlich nicht als Mosaik in einem dynamischen Gleichgewicht erhalten bleiben, da Intensität und Häufigkeit der Störungen nicht ausreichen, um „die Sukzession wieder an den Anfang zurück zu setzen“. Stattdessen bleibt, zumindest nach 1-maliger Störung, die gegebene Vegetationseinheit in der Regel erhalten. Hingegen zeigen die Ergebnisse Tendenzen, dass Wühltätigkeiten durch Wildschweine die Entwicklung hin zu „späteren“ Sukzessionsstadien beschleunigen könnten. Außerdem kommt es zum Teil, mit oder ohne kleinräumige Störung, zu zunehmendem Pinus sylvestris-Aufwuchs. Ein Erhalt des Offenlandes in der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft ist unter dem gegenwärtigen natürlichen Störungsregime ohne geeignete Maßnahmen nicht möglich.
Im ehemaligen Tagebaugebiet Schlabendorf Süd nahe Bergen wurden Proben zur Untersuchung der Collembolenzönose und verschiedener Bodenparameter entnommen. Ein 60 m langer Transekt entlang des Übergangsbereiches zwischen gewachsenem Land und Kippe sollte Aufschluss geben, inwieweit sich die Collembolenarten und der Verlauf von Bodendaten verändern. Hierfür wurden zu zwei unterschiedlichen Probenahmezeitpunkten 2 hintereinander folgende Abschnitte in das Gebiet gelegt, wovon jeder 30 m betrug. Entlang dieser Transekte fanden Probenentnahmen für die Extraktion der Collembolen und die Bestimmung der Bodenparameter statt, jeweils 61 für die Analysen eines Durchganges. Die beiden Beprobungen fielen auf den 12.06. und 27.10.2007. Folgende Bodenparameter wurden herangezogen: pH-Wert, maximale Wasserhaltekapazität, Humusgehalt, Leitfähigkeit, Kalkgehalt, Wassergehalt, Trockensubstanz sowie die Nährstoffe Ammonium, Phosphor und Nitrat. Der überwiegende Teil ergab konkrete Aussagen über den Grenzverlauf zwischen Tagebau- und Nichttagebaugebiet. In der Regel ging der Messwertverlauf im Kippenbereich deutlich nach unten und variierte stärker. Nur der Wasser- und Nitratgehalt ließen diesbezüglich keine Aussagen zu. Das Austreiben der Collembolenfauna mit Hilfe des MACFAYDEN-Extraktors ergab eine Gesamtzahl von 5115 Tieren in beiden Transekten. Den überwiegenden Teil davon stellte Mesaphorura macrochaeta mit annähernd 70 %, gefolgt von Entomobrya juv. mit ca. 11 %. Die zur statistischen Auswertung der Collembolendaten herangezogene Dominanz nach ENGELMANN kam für die verschiedenen Bereiche zu unterschiedlichen Ergebnissen. Im 1. Durchgang verhielt sich Entomobrya juv. dominant neben Mesaphorura macrochaeta und Parisotoma notabilis. Im 2. Durchgang hingegen war Mesaphorura macrochaeta eudominant, alle anderen Arten spielten nur eine geringe Rolle. Die Aufstellung des Gesamttransektes stellte einen Durchschnitt der anderen Abschnitte dar. Hier verkörperte Mesaphorura macrochaeta die eudominante Art, Entomobrya juv. und Parisotoma notabilis wurden als subdominant eingestuft. Eine weitere Methode zur Untersuchung der Collembolenfauna stellte die Arbeit mit dem Statistikprogramm SPSS dar. Die Varianzanalyse sollte Verbindungen von Arten zu bestimmten Bodenparametern aufdecken. Es zeigten sich kaum Zusammenhänge bei pH-Wert und Phosphorgehalt. Nahezu alle Arten wiesen stattdessen Präferenzen bei der Leitfähigkeit auf. Bei Humus, Ammonium und maximaler Wasserhaltekapazität zeigte ein Großteil der Vertreter Korrelationen an. Um das gemeinsame Auftreten verschiedener Vertreter zu erkennen, wurden Korrelations- und Kontingenzanalysen mittels SPSS durchgeführt. Die Mehrheit der Artenkombinationen ergab sich für den Gesamttransekt, die wenigsten für den 2. Abschnitt. Keine der ermittelten Konstellationen galt für alle Bereiche. Pionierarten zeigten am seltensten eine Verbindung zu einer anderen Art an. Für die Dokumentation der Entwicklung der Collembolenzönose wurden für Vergleichszwecke Daten von KRAWCZYNSKI (2007) aus dem Jahr 2003 herangezogen. Es zeichnete sich ab, dass viele Offenlandbewohner nicht mehr zugegen waren; vermehrt jedoch Vertreter des Waldes und des frühen Waldstadiums auftraten. Die Erstbesiedler konnten sich hingegen weiter behaupten. Der vollzogene Artenwechsel zwischen 2003 und 2007 ist teilweise enorm, besonders bei den epigäischen Collembolen.
Insgesamt wurden in verschiedenen Forschungsvorhaben sowohl auf ehemaligen Truppenübungsplätzen als auch in der Bergbaufolgelandschaft systematisch Laufkäfer erfasst und untersucht. Insgesamt wurden 333 Jahresfänge aus 14 verschiedenen Bergbaufolgelandschaften, von 8 verschiedenen ehemaligen Truppenübungsplätzen und weiteren Vergleichsflächen ausgewertet. Die Ergebnisse lassen sich folgendermaßen zusammenfassen. In der Niederlausitz sind gestörte Landschaften (Bergbaufolgelandschaften, ehemalige Truppenübungsplätze) reich an Laufkäferarten. Ein sehr hoher Anteil der nachgewiesenen Arten gehört zu brandenburg- und/oder deutschlandweit seltenen oder gefährdeten Arten. Bei diesen Arten handelt es sich insbesondere um stenotope Spezialisten früher Sukzessionsstadien. Unter den nachgewiesenen Arten befinden sich deutschlandweit extrem seltene Arten und Wiederfunde von in Brandenburg bereits als verschollen eingestuften Arten. Die in der Bergbaufolgelandschaft repräsentativ vorhandenen Biotoptypen (Sandoffenflächen, Sandtrockenrasen, Ackerunkrautfluren, Ruderalfluren) wurden im Wesentlichen durch alle potentiell in Brandenburg möglichen Arten besiedelt. Eine Nichtbesiedlung der Bergbaufolgelandschaft durch prinzipiell geeignete Arten konnte nicht festgestellt werden. Die Flächengröße hatte auf der Makroskala keine wesentliche Bedeutung für die Erklärung der Artenzahlen. Dadurch unterscheidet sich dieser „Inseltyp“, als insulärer Extremstandort in der Kulturlandschaft, sowohl von realen Inseln, als auch von durch Fragmentierung entstandenen terrestrischen Habitatinseln, auf denen oft die Flächengröße und die Isolation der Inseln eine große Rolle für die Erklärung der Artenzahlen der Laufkäfer spielten. Hier sollten weitere Untersuchungen ansetzen, und insbesondere die Frage klären ob und welchen Einfluss Habitatheterogenität bzw. –diversität, bzw. die die Umgebung der Bergbaufolgelandschaften auf die Artenzahlen haben. Die Besiedlung durch Laufkäfer erfolgt vor allem in den ersten Jahren nicht zufällig erfolgt, da dieselben Pionierarten (xerobionte, mittelgroße Arten mit hohem Dispersionsvermögen und Präferenz zu offenen Sandstellen) sowohl bei primären als auch bei sekundären Sukzessionsvorgängen das Gros der Individuen und der Biomasse stellen. Die Artenzusammensetzungen der spezifischen Zönosen wird zumindest in den ersten Jahren allerdings sehr stark durch „zufällige“ Besiedlungsprozesse und die direkte Umgebung geprägt. Strukturelle Parameter der Vegetation hatten sowohl bei der primären als auch bei der sekundären Sukzession die höchste Bedeutung für die Erklärung der Artenzahlen der Laufkäfer. Die „structural diversity hypothesis“ wird nach den vorliegenden Ergebnissen deutlich besser unterstützt als die „taxonomic diversity hypothesis“. Die Ergebnisse werden in Bezug auf die Anwendbarkeit weiterer ökologische Hypothesen überprüft: microhabitat specialisation hypothesis“ „hunting efficiency hypothesis“ „enemy-free space hypothesis“. Zwischen der primären und der sekundären Sukzession der Laufkäferzönosen konnten keine wesentlichen Unterschiede herausgearbeitet werden. Die Ergebnisse werden vor allen in Bezug auf Artenzahlen, Artenzusammensetzung, Diversität, Biomassen, Größenklassen, Flügelausbildung, ökolo. Typen dargestellt und diskutiert. Die wichtigsten Ergebnisse waren: Die Artenzahlen wiesen in den ersten 10 Jahren stets ein deutliches Maximum auf. Dieses Maximum lässt sich sehr gut mit dem von Wilson (1969) beschriebenen non-interactive equilibrium in Übereinstimmung bringen. Anschließend erfolgt mit zunehmender Vegetationsbedeckung eine Abnahme der Artenzahlen in Übereinstimmung mit dem interactive equilibrium. Eine Wiederzunahme der Artenzahlen in noch späteren Sukzessionsstadien konnte mit dem vorliegenden Datenmaterial innerhalb der Untersuchungszeiträume nicht festgestellt werden. Im Verlauf der primären und sekundären Sukzession lassen sich deutlich zwei Biomassemaxima unterscheiden, von denen eins in den ersten 10 Jahren der Sukzession auftritt und durch hohe Aktivitätsdichten insgesamt und die Eudominanz einer Pionierart hervorgerufen wird. Das erste Biomassemaximum ist zeitlich vor dem Maximum der Artenzahlen der Laufkäfer in den Zönosen einzuordnen und tritt im non-interactive equilibrium auf. Ein zweites Maximum der Biomassen tritt erst nach fortgeschrittener Bewaldung auf und wird durch die allmähliche Einwanderung und schließlich der Dominanz großer Waldarten mit hohen individuellen Biomassen hervorgerufen. Die Sukzessionsabfolge der dominanten Arten der frühen Sukzessionsstadien wird nach den vorliegenden Ergebnissen durch verschiedene Parameter die Vegetationsbedeckung determiniert, die mit den Aktivitätsdichten hochkorreliert waren. Andere (v.a. bodenkundliche) Umweltvariablen waren von untergeordneter Bedeutung.
30 sampling sites at 5 mining areas and reference sites in Lower Lusatia were studied for succession of Collembola. The study took place from 2001 to 2004. Two chronosequences were chosen, one for afforestation sites and one for sites with free succession. Additional data about some soil parameters (pH, organic matter content, water content, water capacity, conductivity, phosphate, ammonium and nitrate) are also given. Most soil parameters increase with age and/or vegetation development. Only pH decreases after melioration whereas no correlations were found for phosphate. At all study sites, 13.733 specimens, distributed across 84 species were identified with Mesaphorura macrochaeta and Parisotoma notabilis as most abundant species. Succession was studied on different levels. On the level of species and ecological groups, succession is from meadow species to forest species, but on the level of specimens and ecological groups, succession is from meadow species over eurotopic species to forest species. A model for species succession is offered on the level of specimens, presented separately for the epigaeic and the endogaeic community. Both successional developments could be divided into five parts: For the epigaeic community, the 1st stage is defined as sites without vegetation. Species found here are Pseudoanurophorus alticolus, Schoetella ununguiculata, Bourletiella pruinosa and Brachystomella parvula. At the 2nd stage, already some sparse vegetation can be found. Some sites are also covered densely by moss. Here, Cryptopygus thermophilus, Isotoma anglicana and Lepidocyrtus cyaneus are found fort he first time. The 3rd stage is defined as sites with dense vegetation, generally Calamagrostis epigejos dominated sites. Oldest sites have already some shrubs made of young pines or are clearings in young woodland. Several species are found here for the first time in notable dominances: Entomobrya lanuginosa, Entomobrya multifasciata, Lepidocyrtus lignorum, Isotoma viridis, Lepidocyrtus lanuginosus, Sminthurinus aureus, Sphaeridia pumilis and Tomocerus flavescens. The fourth stage is made up by afforestations up to 43 years on reclamation sites. 5 more species are found here: Entomobrya nivalis, Neanura muscorum, Orchesella flavescens, Paratullbergia macdougalli and Tomocerus vulgaris. The 5th stage would be the climax stage, an old oak forest. It is probably not comparable to a true primeval forest, but the type of forest typical for today’s mining sites. Only 2 species were found here: Micraphorura absoloni and Entomobrya corticalis. For the endogaeic community, data is even more based on statistical evidence. Succession of the endogaeic community is more dependent on soil parameters and succession of microflora. Generally, succession is from Mesaphorura atlantica on acidic sites and Proisotoma minuta on sites with higher pH to a Mesaphorura macrochaeta community, followed by a Parisotoma notabilis dominated community. Older afforested sites are dominated by Isotomiella minor and old oak forest on undisturbed sites by Folsomia penicula. Duration of the single successional stages depends on parameters like pH, moisture, vegetational structure and availability of certain fungi as basic food resource.