Host specificity and biodiversity of ectomycorrhizal fungi in pure and mixed stands of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and beech (Fagus sylvatica L.)

Wirtsspezifität und Biodiversität von Ektomykorrhiza-Pilzen in Misch- und Reinbeständen von Kiefer (Pinus sylvestris L.) und Buche (Fagus sylvatica)

  • This thesis analyses the extent of host specialisation in ectomycorrhizas, a mutualistic symbiosis between hyphae of certain fungal species and roots of forest trees. In the mycological literature it has been debated for long time, whether ectomycorrhizal communities in mixed stands are dominated by generalist or host specific fungi. In this thesis the concept of specificity guilds is introduced and applied to the evaluation of host specificity among the ectomycorrhizal fungal at the study site Kahlenberg near Eberswalde-Finow, 100 km northeast of Berlin. The study site comprised two mixed stands of Scots pine (Pinus sylvestris, L.) and beech (Fagus sylvatica L.) that were supplemented by one pure stand of Scots pine and one pure stand of beech. Ectomycorrhizal fungi were distinguished by morphotyping, anatomotyping and the molecular method of ITS rDNA sequencing directly at the mycorrhized root tips. Out of 40 fungal sequence types, 31 could be determined to species level by online data base comparisons and phylogenetic analysis.This thesis analyses the extent of host specialisation in ectomycorrhizas, a mutualistic symbiosis between hyphae of certain fungal species and roots of forest trees. In the mycological literature it has been debated for long time, whether ectomycorrhizal communities in mixed stands are dominated by generalist or host specific fungi. In this thesis the concept of specificity guilds is introduced and applied to the evaluation of host specificity among the ectomycorrhizal fungal at the study site Kahlenberg near Eberswalde-Finow, 100 km northeast of Berlin. The study site comprised two mixed stands of Scots pine (Pinus sylvestris, L.) and beech (Fagus sylvatica L.) that were supplemented by one pure stand of Scots pine and one pure stand of beech. Ectomycorrhizal fungi were distinguished by morphotyping, anatomotyping and the molecular method of ITS rDNA sequencing directly at the mycorrhized root tips. Out of 40 fungal sequence types, 31 could be determined to species level by online data base comparisons and phylogenetic analysis. Among the 18 most frequent fungal species three specificity guilds were assigned: generalist guild, pine specific gild and beech specific gild. These assignments were based on the relative association with the roots of the two hosts in the mixed stands. In summarizing the occurrences in all four stands, the majority of fungal species, i.e. 67%, belonged to host specific guilds (five pine specific species, seven beech specific species), 33% were generalists (six species). Most fungi of the host specific guilds expressed preferences, i.e. in the mixed stands they also colonized non-target roots while these host preferring fungi were absent from the pure stand of the non-target host. This interesting behaviour may indicate improved competitiveness of host specific fungi when associated with their preferential hosts. Only four out of the 18 species associated exclusively with either pine or beech roots, i.e. they are specialists. The most notable beech specialist is Laccaria cf. laccata, although L. laccata s.l. is traditionally considered a generalist. Phylogenetic analysis suggests that the L. laccata complex consists of cryptic species that could belong to different host specific guilds. This demonstrates the importance of in depth delineation of fungal species by phylograms for assigning specificity guilds. The high percentage of host specific fungal species at the Kahlenberg site suggests that host specificity may play a role in role explaining ectomycorrhizal biodiversity in mixed stands. Different host species could provide niches for coexistence of ectomycorrhizal fungi. In pure stands high numbers of ectomycorrhizal fungi are more difficult to explain, because the number of possible niches decreases. Therefore, the pure beech stand was analyzed in depth, to test the hypothesis that roots of different individual beech genotypes may provide niches that explain the ectomycorrhizal biodiversity at the small spatial scale of a soil core. Fourteen ectomycorrhizal species, as determined by ITS sequencing and phylograms were patchily distributed along an 81 m long transect with ten transect points. All root segments in the three species richest soil cores (four, five and six fungal species) and the surrounding beech trees were genotyped by microsatellite PCR. In each of the three soil cores, roots of two host genotypes were present that corresponded to the two closest mature trees. However, different root genotypes did not carry different sets of ectomycorrhizal fungal species. Therefore, the hypothesis of tree genotypes contributing to ectomycorrhizal biodiversity has to be rejected for the analyzed beech stand. In the absence of other niche based explanations (soil parameters were homogenously distributed among transect points, no vertical compartmentalization), it is proposed that stochastic processes, such as spore dispersal might have contributed to the biodiversity in the analyzed soil cores of the pure beech stand.show moreshow less
  • In dieser Dissertationsschrift wird das Ausmaß der Wirtsspezialisierung von Ektomykorrhizen, einer mutualistischen Lebensgemeinschaft der Hyphen bestimmter Pilzarten mit den Wurzeln von Forstbäumen, untersucht. In der mykologischen Literatur gibt es lang anhaltende Debatten ob Ektomykorrhiza-Gemeinschaften in Mischbeständen durch Generalisten oder wirtsspezifische Pilze dominiert werden. In der vorliegenden Arbeit wird das Konzept der Spezifitätsgilden eingeführt und für die Bewertung der Wirtsspezifität der Ektomykorrhiza-Pilze auf der Untersuchungsfläche Kahlenberg angewendet. Die Untersuchungsfläche Kahlenberg befindet sich in der Nähe von Eberswalde etwa 100 km nordöstlich von Berlin. Die Untersuchung von zwei Mischbeständen von Kiefer (Pinus sylvestris) und Buche (Fagus sylvatica) wird ergänzt durch die Untersuchung von je einem benachbarten Kiefern- und einem Buchenreinbestand. Die Ektomykorrhizen wurden anhand morphologischer, anatomischer und molekularer Merkmale unterschieden. Die molekulare Methode umfasste das SequenzierenIn dieser Dissertationsschrift wird das Ausmaß der Wirtsspezialisierung von Ektomykorrhizen, einer mutualistischen Lebensgemeinschaft der Hyphen bestimmter Pilzarten mit den Wurzeln von Forstbäumen, untersucht. In der mykologischen Literatur gibt es lang anhaltende Debatten ob Ektomykorrhiza-Gemeinschaften in Mischbeständen durch Generalisten oder wirtsspezifische Pilze dominiert werden. In der vorliegenden Arbeit wird das Konzept der Spezifitätsgilden eingeführt und für die Bewertung der Wirtsspezifität der Ektomykorrhiza-Pilze auf der Untersuchungsfläche Kahlenberg angewendet. Die Untersuchungsfläche Kahlenberg befindet sich in der Nähe von Eberswalde etwa 100 km nordöstlich von Berlin. Die Untersuchung von zwei Mischbeständen von Kiefer (Pinus sylvestris) und Buche (Fagus sylvatica) wird ergänzt durch die Untersuchung von je einem benachbarten Kiefern- und einem Buchenreinbestand. Die Ektomykorrhizen wurden anhand morphologischer, anatomischer und molekularer Merkmale unterschieden. Die molekulare Methode umfasste das Sequenzieren von pilzlicher ITS-rDNA. Mittels Sequenzvergleichen mit Einträgen von Internet-Datenbanken und mittels phylogenetischer Analysen konnten 31 von 40 pilzlicher Sequenztypen bis zur Art bestimmt werden. Die 18 häufigsten Pilzarten wurden drei verschiedenen Spezifitätsgilden zugewiesen: einer Kiefern-spezifischen Gilde, einer Buchen-spezifischen Gilde und einer Generalisten-Gilde. Diese Einteilung stützt sich auf die relative Assoziation mit den Wurzeln der beiden Wirtsbaumarten in den zwei Mischbeständen. Über alle vier Bestände zusammengefasst, gehört die Mehrzahl der Ektomykorrhiza-Arten, d. h. 67% zu den beiden wirtsspezifischen Gilden (fünf Kiefern-spezifische, sieben Buchen-spezifische Pilze), während 33% (sechs Arten) Generalisten waren. Die meisten Pilze der beiden wirtsspezifischen Gilden zeigten das Präferenzphänomen, d. h. in Mischbeständen waren sie gelegentlich auch auf den Wurzeln des Nicht-Zielwirtes zu finden, während sie im Reinbestand der Nicht-Zielwirtes komplett fehlten. Dieses interessante Verhalten deutet daraufhin, dass wirtsspezifischen Arten um die Wurzel des Nicht-Zielwirtes konkurrieren können, wenn sie bereits mit den Wurzeln der bevorzugten Art assoziiert sind. Nur vier der 18 häufigsten Arten waren Spezialisten, d. h. sie wurden exklusiv an den Wurzeln einer Wirtsart gefunden. Bemerkenswert ist der Pilz Laccaria cf. laccata, der sich auf der Untersuchungsfläche wie ein Spezialist verhielt, obwohl er in der Literatur als typischer Generalist angegeben wird. Die phylogenetische Analyse legt nahe, dass Laccaria laccata s.l. ein Artenkomplex verschiedener kryptischer Arten sein könnte, die zu verschiedenen wirtsspezifischen Gilden gehören. Der hohe Anteil wirtsspezifischer Arten auf der Kahlenberg-Untersuchungsfläche deutet darauf hin, dass Wirtsspezifität eine Erklärungsmöglichkeit für die Ektomykorrhiza-Diversität in Mischbeständen liefern kann. Unterschiedliche Wirtsarten könnten Nischen darstellen, die die Koexistenz von Ektomykorrhiza-Pilzarten sicherstellen. In Reinbeständen fallen unterschiedliche Baumarten als Erklärungsmöglichkeit für eine hohe Ektomykorrhiza-Diversität aus. Deshalb wurde der Buchenreinbestand genauer auf weitere Nischen untersucht. Im speziellen wurde die Hypothese getestet, ob die Wurzeln genetisch verschiedener Buchenindividuen als Nischen im Bodenvolumen eines Bohrkernes fungieren können. Vierzehn Ektomykorriza-Pilzarten, bestimmt durch ITS-Sequenzieren und Phylogramme, waren uneinheitlich entlang eines Transektes (81 m, 10 Bohrkerne) verteilt. In den drei artenreichsten Bohrkernen (vier, fünf und sechs Pilzarten) wurden für alle Wurzelsegmente molekulare Fingerprints mittels Mikrosatelliten-PCR erstellt. Ergänzend wurden auch die Fingerprints der die Bohrkerne umgebenden Bäume erfasst. Im jeden der Bohrkerne wurden der Genotyp der beiden dem jeweiligen Bohrkern benachbarten Bäume gefunden. Nach der Genotyp-Hypothese hätten die unterschiedlichen Buchengenotypen von verschiedenen Pilzarten besiedelt werden müssen. Da dies nicht der Fall war, muss die Hypothesen, dass unterschiedliche Wirtsgenotypen zur Erklärung der Biodiversität beitragen, für den Buchenreinbestand abgelehnt werden. Da auch andere Nischen-bezogene Erklärungen nicht zutreffen (Bodenparameter waren homogen verteilt, vertikale Kompartimentalisierung spielt keine Rolle) werden stochastische Erklärungen für Artverteilungen vorgeschlagen. So könnte z. B. Mykorrhiza-Etablierung nach Sporenausbreitung als Erklärung für bestimmte Diversitätsmuster im Buchenreinbestand herangezogen werden.show moreshow less

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Metadaten
Author: Bubner, Ben
URN:urn:nbn:de:kobv:co1-opus-28056
ISSN:1436-0918
Series (Serial Number):Cottbuser Schriften zu Bodenschutz und Rekultivierung (43)
Referee / Advisor:Prof. Dr. Dr. h.c. Hüttl, Reinhard
Document Type:Doctoral thesis
Language:English
Year of Completion:2013
Date of final exam:2013/05/13
Release Date:2013/06/20
Tag:ITS-Sequenzierung; Kryptische Arten; Mikrosatelliten-PCR; Spezifitätsgilden; Wirts-Genotyp
Cryptic species; Host genotypes; ITS sequencing; Microsatellite PCR; Specificity guild
GND Keyword:Biodiversität; Ribosomale DNS; Rotbuche; Satelliten-DNS; Waldkiefer
Institutes:Fakultät 2 Umwelt und Naturwissenschaften / FG Bodenschutz und Rekultivierung
Institution name at the time of publication:Fakultät für Umweltwissenschaften und Verfahrenstechnik (eBTU) / LS Bodenschutz und Rekultivierung