TY - THES A1 - Bubner, Ben T1 - Host specificity and biodiversity of ectomycorrhizal fungi in pure and mixed stands of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and beech (Fagus sylvatica L.) T1 - Wirtsspezifität und Biodiversität von Ektomykorrhiza-Pilzen in Misch- und Reinbeständen von Kiefer (Pinus sylvestris L.) und Buche (Fagus sylvatica) N2 - This thesis analyses the extent of host specialisation in ectomycorrhizas, a mutualistic symbiosis between hyphae of certain fungal species and roots of forest trees. In the mycological literature it has been debated for long time, whether ectomycorrhizal communities in mixed stands are dominated by generalist or host specific fungi. In this thesis the concept of specificity guilds is introduced and applied to the evaluation of host specificity among the ectomycorrhizal fungal at the study site Kahlenberg near Eberswalde-Finow, 100 km northeast of Berlin. The study site comprised two mixed stands of Scots pine (Pinus sylvestris, L.) and beech (Fagus sylvatica L.) that were supplemented by one pure stand of Scots pine and one pure stand of beech. Ectomycorrhizal fungi were distinguished by morphotyping, anatomotyping and the molecular method of ITS rDNA sequencing directly at the mycorrhized root tips. Out of 40 fungal sequence types, 31 could be determined to species level by online data base comparisons and phylogenetic analysis. Among the 18 most frequent fungal species three specificity guilds were assigned: generalist guild, pine specific gild and beech specific gild. These assignments were based on the relative association with the roots of the two hosts in the mixed stands. In summarizing the occurrences in all four stands, the majority of fungal species, i.e. 67%, belonged to host specific guilds (five pine specific species, seven beech specific species), 33% were generalists (six species). Most fungi of the host specific guilds expressed preferences, i.e. in the mixed stands they also colonized non-target roots while these host preferring fungi were absent from the pure stand of the non-target host. This interesting behaviour may indicate improved competitiveness of host specific fungi when associated with their preferential hosts. Only four out of the 18 species associated exclusively with either pine or beech roots, i.e. they are specialists. The most notable beech specialist is Laccaria cf. laccata, although L. laccata s.l. is traditionally considered a generalist. Phylogenetic analysis suggests that the L. laccata complex consists of cryptic species that could belong to different host specific guilds. This demonstrates the importance of in depth delineation of fungal species by phylograms for assigning specificity guilds. The high percentage of host specific fungal species at the Kahlenberg site suggests that host specificity may play a role in role explaining ectomycorrhizal biodiversity in mixed stands. Different host species could provide niches for coexistence of ectomycorrhizal fungi. In pure stands high numbers of ectomycorrhizal fungi are more difficult to explain, because the number of possible niches decreases. Therefore, the pure beech stand was analyzed in depth, to test the hypothesis that roots of different individual beech genotypes may provide niches that explain the ectomycorrhizal biodiversity at the small spatial scale of a soil core. Fourteen ectomycorrhizal species, as determined by ITS sequencing and phylograms were patchily distributed along an 81 m long transect with ten transect points. All root segments in the three species richest soil cores (four, five and six fungal species) and the surrounding beech trees were genotyped by microsatellite PCR. In each of the three soil cores, roots of two host genotypes were present that corresponded to the two closest mature trees. However, different root genotypes did not carry different sets of ectomycorrhizal fungal species. Therefore, the hypothesis of tree genotypes contributing to ectomycorrhizal biodiversity has to be rejected for the analyzed beech stand. In the absence of other niche based explanations (soil parameters were homogenously distributed among transect points, no vertical compartmentalization), it is proposed that stochastic processes, such as spore dispersal might have contributed to the biodiversity in the analyzed soil cores of the pure beech stand. N2 - In dieser Dissertationsschrift wird das Ausmaß der Wirtsspezialisierung von Ektomykorrhizen, einer mutualistischen Lebensgemeinschaft der Hyphen bestimmter Pilzarten mit den Wurzeln von Forstbäumen, untersucht. In der mykologischen Literatur gibt es lang anhaltende Debatten ob Ektomykorrhiza-Gemeinschaften in Mischbeständen durch Generalisten oder wirtsspezifische Pilze dominiert werden. In der vorliegenden Arbeit wird das Konzept der Spezifitätsgilden eingeführt und für die Bewertung der Wirtsspezifität der Ektomykorrhiza-Pilze auf der Untersuchungsfläche Kahlenberg angewendet. Die Untersuchungsfläche Kahlenberg befindet sich in der Nähe von Eberswalde etwa 100 km nordöstlich von Berlin. Die Untersuchung von zwei Mischbeständen von Kiefer (Pinus sylvestris) und Buche (Fagus sylvatica) wird ergänzt durch die Untersuchung von je einem benachbarten Kiefern- und einem Buchenreinbestand. Die Ektomykorrhizen wurden anhand morphologischer, anatomischer und molekularer Merkmale unterschieden. Die molekulare Methode umfasste das Sequenzieren von pilzlicher ITS-rDNA. Mittels Sequenzvergleichen mit Einträgen von Internet-Datenbanken und mittels phylogenetischer Analysen konnten 31 von 40 pilzlicher Sequenztypen bis zur Art bestimmt werden. Die 18 häufigsten Pilzarten wurden drei verschiedenen Spezifitätsgilden zugewiesen: einer Kiefern-spezifischen Gilde, einer Buchen-spezifischen Gilde und einer Generalisten-Gilde. Diese Einteilung stützt sich auf die relative Assoziation mit den Wurzeln der beiden Wirtsbaumarten in den zwei Mischbeständen. Über alle vier Bestände zusammengefasst, gehört die Mehrzahl der Ektomykorrhiza-Arten, d. h. 67% zu den beiden wirtsspezifischen Gilden (fünf Kiefern-spezifische, sieben Buchen-spezifische Pilze), während 33% (sechs Arten) Generalisten waren. Die meisten Pilze der beiden wirtsspezifischen Gilden zeigten das Präferenzphänomen, d. h. in Mischbeständen waren sie gelegentlich auch auf den Wurzeln des Nicht-Zielwirtes zu finden, während sie im Reinbestand der Nicht-Zielwirtes komplett fehlten. Dieses interessante Verhalten deutet daraufhin, dass wirtsspezifischen Arten um die Wurzel des Nicht-Zielwirtes konkurrieren können, wenn sie bereits mit den Wurzeln der bevorzugten Art assoziiert sind. Nur vier der 18 häufigsten Arten waren Spezialisten, d. h. sie wurden exklusiv an den Wurzeln einer Wirtsart gefunden. Bemerkenswert ist der Pilz Laccaria cf. laccata, der sich auf der Untersuchungsfläche wie ein Spezialist verhielt, obwohl er in der Literatur als typischer Generalist angegeben wird. Die phylogenetische Analyse legt nahe, dass Laccaria laccata s.l. ein Artenkomplex verschiedener kryptischer Arten sein könnte, die zu verschiedenen wirtsspezifischen Gilden gehören. Der hohe Anteil wirtsspezifischer Arten auf der Kahlenberg-Untersuchungsfläche deutet darauf hin, dass Wirtsspezifität eine Erklärungsmöglichkeit für die Ektomykorrhiza-Diversität in Mischbeständen liefern kann. Unterschiedliche Wirtsarten könnten Nischen darstellen, die die Koexistenz von Ektomykorrhiza-Pilzarten sicherstellen. In Reinbeständen fallen unterschiedliche Baumarten als Erklärungsmöglichkeit für eine hohe Ektomykorrhiza-Diversität aus. Deshalb wurde der Buchenreinbestand genauer auf weitere Nischen untersucht. Im speziellen wurde die Hypothese getestet, ob die Wurzeln genetisch verschiedener Buchenindividuen als Nischen im Bodenvolumen eines Bohrkernes fungieren können. Vierzehn Ektomykorriza-Pilzarten, bestimmt durch ITS-Sequenzieren und Phylogramme, waren uneinheitlich entlang eines Transektes (81 m, 10 Bohrkerne) verteilt. In den drei artenreichsten Bohrkernen (vier, fünf und sechs Pilzarten) wurden für alle Wurzelsegmente molekulare Fingerprints mittels Mikrosatelliten-PCR erstellt. Ergänzend wurden auch die Fingerprints der die Bohrkerne umgebenden Bäume erfasst. Im jeden der Bohrkerne wurden der Genotyp der beiden dem jeweiligen Bohrkern benachbarten Bäume gefunden. Nach der Genotyp-Hypothese hätten die unterschiedlichen Buchengenotypen von verschiedenen Pilzarten besiedelt werden müssen. Da dies nicht der Fall war, muss die Hypothesen, dass unterschiedliche Wirtsgenotypen zur Erklärung der Biodiversität beitragen, für den Buchenreinbestand abgelehnt werden. Da auch andere Nischen-bezogene Erklärungen nicht zutreffen (Bodenparameter waren homogen verteilt, vertikale Kompartimentalisierung spielt keine Rolle) werden stochastische Erklärungen für Artverteilungen vorgeschlagen. So könnte z. B. Mykorrhiza-Etablierung nach Sporenausbreitung als Erklärung für bestimmte Diversitätsmuster im Buchenreinbestand herangezogen werden. T3 - Cottbuser Schriften zu Bodenschutz und Rekultivierung - 43 KW - Waldkiefer KW - Rotbuche KW - Ribosomale DNS KW - Satelliten-DNS KW - Biodiversität KW - ITS-Sequenzierung KW - Kryptische Arten KW - Mikrosatelliten-PCR KW - Spezifitätsgilden KW - Wirts-Genotyp KW - Cryptic species KW - Host genotypes KW - ITS sequencing KW - Microsatellite PCR KW - Specificity guild Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:co1-opus-28056 SN - 1436-0918 ER - TY - THES A1 - Böllmann, Jörg T1 - Untersuchungen zu Wechselwirkungen zwischen Folsomia candida (Collembola) und verschiedenen bodenbewohnenden Pilzen T1 - Studies on the interactions between Folsomia candida (Collembola) and different soil inhabiting fungi N2 - Im Lebensraum Boden stellen Pilze einen bedeutenden Anteil der lebenden Biomasse dar und werden von einer Vielzahl von Organismen als Nahrungsressource genutzt. Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung der Interaktionen zwischen der pilzfressenden Bodenarthropode Folsomia candida und verschiedenen Bodenpilzen. Einerseits wurde der Einfluss zahlreicher unterschiedlicher Eigenschaften von Pilzmyzelen, insbesonderer der Gehalt an giftigen Inhaltsstoffen und die Ausbildung von kristallinen Strukturen auf der Hyphenoberfläche und deren Funktion als Fraßschutz auf das Verhalten der Collembolen betrachtet. Andererseits wurde die Auswirkung des Fraßdrucks auf das Myzelwachstum und die intraspezifische Konkurrenz zwischen den Pilzen untersucht. In Laborexperimenten wurde das Fraßverhalten von F. candida gegenüber insgesamt 32 Pilzstämmen getestet, die entweder kristalline Oberflächenstrukturen oder giftige Inhaltsstoffe ausbilden oder als Referenzarten dienten. Zusätzlich wurden komplexe Gewächshausexperimente mit Quercus rubra durchgeführt, um u.a. den Einfluss der Collembolen auf die Mykorrhizierung unter natürlicheren Bedingungen zu untersuchen. F. candida unterschied deutlich zwischen einzelnen Pilzstämmen und fraß signifikant weniger an Myzelen mit Hyphenauflagerungen als an Referenzarten. Damit konnte erstmals den Hyphenauflagerungen eine ökofunktionelle Bedeutung als Fraßschutz zugeordnet werden. Dieser geht mit der besonders starken Ausbildung von Auflagerungen auf wichtigen Myzelstrukturen, wie Rhizomorphen mancher Pilzarten, einher. Noch stärker fraßhemmend wirkten giftige oder bitter bzw. scharf schmeckende Inhaltsstoffe, da insbesondere Pilze mit nachgewiesenem Gehalt an Muscarin, Amanitin und Fasciculol von den Collembolen am wenigsten gefressen wurden. Damit konnte die vermutete fraßhemmende Wirkung von Sekundärmetaboliten auf Bodenarthropoden bestätigt und erstmals mit konkreten Messungen des Giftgehaltes in Verbindung gebracht werden. Das Vorkommen von solchen Inhaltsstoffen und deren fraßhemmende Wirkung konnte so von den Fruchtkörpern auf die Myzele ausgeweitet werden. Eine ausgeprägte Fraßpräferenz für dunkel pigmentierten Pilzstämmen unabhängig ihrer taxonomischen Zugehörigkeit konnte ebenfalls bestätigt werden. Als weiterer Parameter wurde der Nährwert der Pilze durch die Analyse des Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelgehalts und durch die Anzahl der abgelegten Eier als Maß für die Fitness der Collembolen abgeschätzt und mit dem Fraßverhalten in Beziehung gebracht. Die untersuchten Elementgehalte korrelierten nicht mit der Fraßpräferenz. Die Ergebnisse der absoluten Gelegezahlen deuten auf einen Zusammenhang zwischen Nährwert und Fraßpräferenz hin, wobei die Hyphenauflagerungen und Giftgehalte wahrscheinlich von ausschlaggebender Bedeutung sind. Des Weiteren wurde erstmals nach Unterschieden in der Fraßpräferenz zwischen zahlreichen Ektomykorrhizapilzen und Nicht-Mykorrhizapilzen unter Berücksichtigung zahlreicher anderer Faktoren gesucht. Hier bestand im Gegensatz zu Endomykorrhizapilzen, deren geringe Attraktivität und Nahrungsqualität für Arthropoden als gesichert gilt, großer Forschungsbedarf. Es konnte kein Unterschied zwischen beiden Pilzgruppen in Bezug auf die Fraßpräferenz und Fertilität von F. candida festgestellt werden. Allerdings blieb der Einfluss von Symbiosepartnern oder unterschiedlichen Substraten unberücksichtigt. Collembolen haben einen meist negativen Einfluss auf das Myzelwachstum, der aber stark zwischen einzelnen Pilzarten variiert. Die Vermutung, dass Pilze durch die Ausbildung fraßhemmender Mechanismen einen Konkurrenzvorteil unter Fraßdruck erlangen, konnte nicht bestätigt werden. Vor allem schnell wachsende Pilzstämme wurden durch den Fraß gehemmt, was zur Angleichung der Wachstumsgeschwindigkeiten führte. Collembolen können daher die Konkurrenzverhältnisse zwischen einzelnen Pilzarten beeinflussen. Dies konnte auch in den Gewächshausexperimenten bestätigt werden. Nach Zugabe von Collembolen verringerte sich die Abundanz von Mykorrhizen eines bevorzugt gefressenen Pilzes zu Gunsten einer weniger bevorzugten Art. Die Collembolen hatten einen negativen Einfluss auf die Mykorrhizierung, die ihrerseits unter den Versuchsbedingungen einen insgesamt positiven Einfluss auf das Pflanzenwachstum hatte. Ein vermuteter indirekter Einfluss der Collembolen auf das Pflanzenwachstum und andere Bodenparameter muss in weiteren Experimenten unter komplexen Bedingungen untersucht werden. Die Arbeit zeigte, dass bei der Auswahl von Pilzarten für Experimente zahlreiche Eigenschaften der Pilze zu berücksichtigen sind, um aussagekräftige Ergebnisse zu erzielen. N2 - Fungi represent a mayor part of the living biomass in the upper soil horizon and therefore serve as an important food source for many soil organisms. The main objective of the presented investigation was to analyse the interactions between the fungivores soil arthropods Folsomia candida (Collembola) and a variety of soil fungi. On one side the influence of certain characteristics of fungal mycelia on the feeding behaviour of the Collembola, especially the content of poisonous metabolites or the formation of crystalline structures at the hyphal surface and their function as feeding protection, were of mayor interest. On the other side the growth response of the mycelia as well as changes of their intraspecific competitiveness under the influence of feeding pressure were examined. In different in vitro food choice experiments the feeding preference of F. candida on 32 soil fungi was tested, which either contained poisonous metabolites or formed crystalline structures or served as reference strains. Additionally, complex pot experiments in a greenhouse with Quercus rubra were conducted to investigate the effects of feeding especially on the mycorrhizal symbioses in a more natural system. F. candida strongly differentiated between different fungal isolates and fed significantly less on mycelia with crystalline structures compared to the reference group. For the first time such structures has been associated with an ecological function as feeding protection. This function corresponds with high amounts of crystals at crucial mycelial parts like rhizomorphes of several species. Poisonous or bitter tasting metabolites served even better as feeding protection. Some toxic substances like Amanitin, Muscarine or Fasciculol has been detected in certain mycelia, which strongly correlated with the low feeding preference of the Collembola. This study confirmed previous assumptions of the protective function of secondary metabolites in combination with the detection of responsible substances. Their importance could be extended from protecting the fruit bodies to the mycelium as well. Because the wide variety of tested fungi includes several dark pigmented fungi, previous observations of a strong feeding preference for this fungal group independent of a taxonomic classification could be confirmed. In addition, the nutritional value of the fungi were estimated by analyzing the content of carbon, nitrogen and sulphur and by the amount of eggs laid by the Collembola as an indication of their fitness. The element content did not correspond with the feeding behaviour. The number of eggs indicates a correlation between feeding preference and palatability. However, crystalline structures and the content of poisonous metabolites were most likely more important for the food choice. As another aspect a wide variety of ectomycorrhiza fungi and saprotrophic fungi were for the first time compared considering their attractiveness as food source under consideration of several other parameters. With regard to endomycorrhiza fungi, which low attractiveness and palatability are generally accepted, there is very little knowledge on this aspect. No differences between both fungal groups regarding the collembolan behaviour could be found. However, the effect of different substrates and the influence of a plant symbiont could not be analysed in this study. In most cases the grazing activity of Collembola has a negative impact on the mycelial growth. However fungi respond differently to the feeding pressure. The assumption, that fungi with feeding protection gain advantage under intraspecific competition and feeding pressure could not be confirmed. Especially fast growing fungi were most inhibited so the growth rates of the fungi became more equal and therefore Collembola can influence the competitiveness of certain fungi. In the greenhouse experiments a shift within the fungal community under the influence of Collembola could be observed. A high number of Collembola reduced the abundance of root tips mycorrhized by a preferred grazed dark pigmented fungus compared to a less preferred fungus. Over all, Collembola reduced the amount of mycorrhized rood tips. Mycorrhization had a positive influence on plant growth. An assumed indirect influence of Collembola on plant growth and other parameters of the soil ecosystem need to be studied in further experiments under complex conditions. The experiments demonstrated that several parameters and characteristics of the fungi need to be considered to find appropriate species for further experiments. T3 - Cottbuser Schriften zu Bodenschutz und Rekultivierung - 40 KW - Springschwänze KW - Bodenpilze KW - Biodiversität KW - Fraßpräferenz KW - Kristalle KW - Sekundäre Metabolite KW - Nahrungsqualität KW - Mykorrhizapilze KW - Feeding preference KW - Crystals KW - Secondary metabolites KW - Palatability KW - Mycorrhiza fungi Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:co1-opus-15416 SN - 978-3-937728-08-7 SN - 1436-0918 ER -