Pollination Biology of Gentianales in a Southern Ecuadorian Montane Forest

Bestäubungsbiologie von Gentianales in einem Südecuadorianischen Bergregenwald

The pollination and reproductive biology of mostly small flowered, taxonomically related species of the monophyletic order Gentianales (Apocynaceae including Asclepiadoideae, Gentianaceae, and Rubiaceae) was investigated in a tropical montane forest in southern Ecuador. This study is part of an interdisciplinary project on the diversity and functioning of a montane ecosystem, and provides important results with respect to pollination biology. Such data are rarely collected for such a large numbeThe pollination and reproductive biology of mostly small flowered, taxonomically related species of the monophyletic order Gentianales (Apocynaceae including Asclepiadoideae, Gentianaceae, and Rubiaceae) was investigated in a tropical montane forest in southern Ecuador. This study is part of an interdisciplinary project on the diversity and functioning of a montane ecosystem, and provides important results with respect to pollination biology. Such data are rarely collected for such a large number of taxa in a way that permits asking questions concerning both community ecology and evolution. This thesis investigates the contribution of diurnal floral visitors to the reproductive success of the night flowering "sphingophilous" Isertia laevis (Rubiaceae), and discusses the value of pollination syndromes in characterizing the pollinator spectrum of a given plant. Isertia laevis possesses flowers that are morphologically adapted to pollination by sphingids, but diurnal flower observation showed that nine different hummingbirds (Trochilidae) were frequent visitors. At night, only a few sphingid individuals were observed. Pollination experiments showed that flowers exclusively presented to nocturnal pollinators had a low fruit set (14%) but a high seed set (59%). Flowers accessible only to diurnal floral visitors showed a high fruit set of 63%, but a low seed set of 14%. Efficiency of pollination (fruit set X seed set) was equal for both diurnal and nocturnal pollinators. This shows that frequently occurring, but not very effective pollinators contribute substantially to seed production when the expected pollinators are scarce. This study is one of the first examining the pollination biology of Apocynaceae-Asclepiadoideae, tribe Asclepiadeae (other than the temperate genus Asclepias), providing basic information on a plant's reproductive biology, focusing on animal-plant interactions of these mostly twining, highly scattered inhabitants of forests and forest margins, possessing very small, inconspicuous flowers. A large variety of floral visitors was observed on the flowers, however, pollinaria were carried by only four insect species. The flowers showed a comparatively low pollinaria removal rate with an average of 0.32 ± 0.13, and an even lower average was recorded for the pollinia insertion rate at 0.13 ± 0.07. The percentage of inserted pollinia to removed pollinaria was comparatively high with an average of 42.7% ± 22.3%. This shows that if an insect achieves pollinia transfer, it does so very effectively. The derived floral structure and pollinating system in the Apocynaceae-Asclepiadoideae has often been characterized as a very close flower-pollinator interaction. The present study, however, suggests limited specialization, with some degree of generalization. Sucrose is the predominant floral nectar sugar in the order Gentianales (although the order possesses flowers morphologically adapted to ornithophily, sphingophily, chiropterophily, melittophily, and myiophily), suggesting that nectar sugar composition is a conservative characteristic. The only significant differences in sugar composition were found in chiropterophilous and myiophilous flowers, which had a significantly lower sugar ratio than sphingophilous flowers. A separation of chiropterophilous and myiophilous flowers from the other pollination syndromes was further substantiated by non-metric, multidimensional scaling using the CNESS index of dissimilarity, based on nectar sugar compositions. Further, matrix tests revealed no correlation of observed floral visitors to nectar concentrations, whereas a weak significant correlation was found between floral visitors and nectar sugar compositions. Therefore, some degree of adaptive convergence of floral nectar compositions to principal pollinator type within the constraints set by phylogenetic history is likely. Matrix tests revealed a correlation between floral visitors and nectar volume of covered flowers, and to a lesser extent, of uncovered flowers. The nectar volumes of covered and uncovered flowers were related to, and differ significantly among, pollination syndromes. Therefore, the driving force to visitation appears to be the volume of nectar the visitor can expect to consume. A phylogenetic study of Arcytophyllum (Rubiaceae) based on Internal Transcribed Spacer (ITS) was conducted and compared with an earlier study based on cpDNA. To understand the expression of heterostyly in the genus, we analyzed the inter- and intraspecific variation in floral morphology, nectar, pollen-ovule ratio, and seed set of ten species in eleven populations. Stigma and anther levels differed significantly between the morphs in the species/populations investigated except in A. filiforme. Different expressions of heterostyly in Arcytophyllum seemed independent of phylogenetic relationships, however, there was a tendency towards a higher percentage of sucrose in the more derived species of the genus. Nectar sugar composition was similar between the morphs. Pollen dimorphism, both with regard to number (long-styled > short-styled) and to size (short-styled > long-styled) was observed in all taxa investigated except for A. filiforme. This shows that both features in the expression of heterostyly and the reproductive system may vary among closely related species.show moreshow less
Die Bestäubungsbiologie der monophyletischen Ordnung Gentianales (Apocynaceae incl. Asclepiadoideae, Gentianaceae, Rubiaceae) wurde in einem tropischen Bergregenwald in Südecuador untersucht. Bislang wurden Daten, die sowohl eine ökologische als auch eine evolutionsbiologische Fragestellung erlauben, für eine solch große Artenzahl nur selten erhoben. Der Beitrag tagaktiver Blütenbesucher zum Reproduktionserfolg der nachtblütigen "sphingophilen" Isertia laevis (Rubiaceae) wurde untersucht und derDie Bestäubungsbiologie der monophyletischen Ordnung Gentianales (Apocynaceae incl. Asclepiadoideae, Gentianaceae, Rubiaceae) wurde in einem tropischen Bergregenwald in Südecuador untersucht. Bislang wurden Daten, die sowohl eine ökologische als auch eine evolutionsbiologische Fragestellung erlauben, für eine solch große Artenzahl nur selten erhoben. Der Beitrag tagaktiver Blütenbesucher zum Reproduktionserfolg der nachtblütigen "sphingophilen" Isertia laevis (Rubiaceae) wurde untersucht und der Wert von Bestäubungssyndromen zur Charakterisierung des Bestäuberspektrums einer bestimmten Pflanze diskutiert. Bestäuberbeobachtungen während des Tages zeigten, dass neun verschiedene Kolibriarten (Trochilidae) die Blüten regelmäßig besuchten. Während der Nacht wurden lediglich einige Sphingiden-Individuen beobachtet. Bestäubungsexperimente zeigten, dass Blüten, die ausschließlich nachtaktiven Besuchern präsentiert wurden, bei geringem Fruchtansatz (14%) einen hohen Samenansatz (59%) aufwiesen. Dagegen wiesen Blüten, die nur tagaktiven Blütenbesuchern zugänglich waren, einen hohen Fruchtansatz von 63% auf, zeigten jedoch einen niederen Samenansatz von lediglich 14%. Die Bestäubungseffizienz (definiert als Fruchtansatz x Saatansatz) war sowohl für tagaktive als auch für nachtaktive Bestäuber gleich. Dies zeigt, dass häufige, aber nicht sehr effiziente Bestäuber substanziell zur Samenproduktion beitragen, wenn die erwarteten Bestäuber selten sind. Die vorliegende Studie ist eine der wenigen, die die Bestäubungsbiologie von Apocynaceae-Asclepiadoideae, Tribus Asclepiadeae untersucht. Es wurde eine große Zahl verschiedener Blütenbesucher beobachtet, jedoch wurden Pollinarien nur von vier Insektenarten transportiert. Die Blüten zeigten eine vergleichsweise geringe Pollinarien-Entnahmerate von durchschnittlich 0.32 ± 0.13, wobei die durchschnittliche Pollinien-Einführungsrate mit 0.13 ± 0.07 noch geringer war. Der Prozentsatz eingeführter Pollinien zu entnommenen Pollinarien ist aber verhältnismäßig hoch mit durchschnittlich 42.7% ± 22.3%. Wenn also ein Insekt Pollinien-Übertragung erfolgreich durchführen kann, dann tut es das sehr effektiv. Die komplexe Blütenmorphologie innerhalb der Apocynaceae-Asclepiadoideae ist oft mit einem generellen Trend zur Spezialisierung in Verbindung gebracht worden, doch weist die vorliegende Untersuchung auf eingeschränkte Spezialisierung mit wenigstens einen gewissen Grad von Generalisierung hin. Saccharose ist der Hauptzucker des Blütennektars der Ordnung Gentianales (obwohl die Ordnung Blüten besitzt, die morphologisch an Ornithophilie, Sphingophilie, Chiropterophilie, Melittophilie und Myiophilie angepasst sind), was zeigt, dass die Nektarzuckerzusammensetztung ein konservatives Merkmal ist. Der einzige signifikante Unterschied bezüglich der Zuckerzusammensetzung wurde in chiropterophilen und myiophilen Blüten gefunden, die eine signifikant niedrigere Zuckerratio aufwiesen als sphingophile Blüten. Die Trennung der chiropterophilen und myiophilen Blüten von den übrigen Bestäubungssyndromen wurde außerdem durch die nichtlineare, multidimensionale Skalierung durch den CNESS Unähnlichkeitsindex, basierend auf der Nektarzuckerzusammensetzung, bestätigt. Außerdem konnten Matrixtests keine Korrelation zwischen beobachteten Blütenbesuchern und den jeweiligen Nektarkonzentrationen nachweisen, es wurde hingegen eine schwache signifikante Korrelation zwischen Blütenbesuchern und Nektarzuckerzusammensetzung gezeigt. Daraus lässt sich ein gewisser Grad an Adaptation der Zusammensetzung von Blütennektar an bestimmte Bäustäubertypen innerhalb bestimmter phylogenetischen Grenzen vermuten. Matrixtests wiesen Korrelationen zwischen Blütenbesuchern und Nektarvolumina abgeschirmter und - in geringerem Maß - nicht abgeschirmter Blüten auf. Nektarvolumina abgeschirmter und nicht abgeschirmter Blüten korrelierten mit und unterschieden sich signifikant zwischen den einzelnen Bestäubungssyndromen. Die Hauptursache, die einen Besucher veranlasst, bestimmte Blüten zu besuchen, scheint das Nektarvolumen zu sein, das ein Besucher dort vorzufinden erwartet. Es wurde eine molekulare phylogenetische Untersuchung an Arcytophyllum (Rubiaceae) basierend auf dem Internal Transcribed Spacer (ITS) durchgeführt und mit einer früheren Studie basierend auf cpDNA verglichen. Um die Bedeutung der Heterostylie in der Gattung zu verstehen, wurden inter- und intraspezifische Variationen bezüglich Blütenmorphologie, Nektar, Pollen-Ovula-Ratio und Samenansatz von zehn Arten in elf Populationen untersucht. Die Höhe von Stigma- und Antherenposition unterschied sich signifikant zwischen den beiden Blütentypen in den untersuchten Arten/Populationen mit Ausnahme von A. filiforme. Unterschiede im Grad der Heterostylie scheinen in der Gattung Arcytophyllum von den phylogenetischen Beziehungen unabhängig zu sein. Lediglich in der Nektarzusammensetzung zeichnete sich eine Tendenz in Richtung eines prozentual höheren Saccharoseanteils in den abgeleiteten Arten der Gattung ab. Die Nektarzuckerzusammensetzung zwischen den beiden Blütenmorphen war ähnlich. Betrachtet man sowohl die Anzahl der Pollenkörner (langgriffelig > kurzgriffelig) als auch ihre Größe (kurzgriffelig > langgriffelig), so wurde in allen untersuchten Arten mit Ausnahme von A. filiforme ein Pollendimorphismus beobachtet. Die vorliegende Studie zeigt, dass sich Heterostyliegrad und Reproduktionssystem zwischen nahverwandten Arten deutlich unterscheiden.show moreshow less

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Metadaten
Institutes:Biologie
Author: Doris Anne Wolff
Advisor:Prof. Dr. Sigrid Liede-Schumann
Granting Institution:Universität Bayreuth,Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften
Date of final exam:13.02.2006
Year of Completion:2005
SWD-Keyword:Bestäubungsökologie; Ecuador; Nektar; Regenwald; Rötegewächse
Tag:Asclepiadoideae; Gentianales; Rubiaceae; Tropischer Bergregenwald
Ecuador; Nectar Sugar Composition; Pollination Biology; Rubiaceae; Tropical Montane Forest
Dewey Decimal Classification:570 Biowissenschaften; Biologie
RVK - Regensburg Classification:WI 2700
URN:urn:nbn:de:bvb:703-opus-2054
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):13.03.2006