The evolution of complex courtship songs in the genus Stenobothrus Fischer, 1853 (Orthoptera, Caelifera, Gomphocerinae)

Language
en
Document Type
Doctoral Thesis
Issue Date
2008-08-06
Issue Year
2008
Authors
Berger, Dirk
Editor
Abstract

Gomphocerine grasshoppers produce complex songs by rubbing the hind legs against the fore wings. The songs produced by the males serve exclusively for intra-specific communication and are subject of a strong pressure of sexual selection. Acoustic communication plays an important role in pre-mating reproductive isolation between closely related grasshopper species and the species-specific songs are probably the most important reproductive isolation mechanism. The aim of this study was to understand how new and complex song pattern in grasshoppers evolve. I choose the genus Stenobothrus as study object, since different species of this genus produce songs that range from rather simple songs to highly complex song repertoires. In the first part of the thesis the calling songs, courtship songs, song production and the courtship behaviour of 25 species form 65 European and Anatolian populations were described. In addition four Omocestus species were included because prior studies revealed that they have a common ancestor with some Stenobothrus-species. The distribution, acoustic differentiation between species and populations are illustrated and time periods in which modifications of the communication system might have evolved are discussed on the basis of biogeographic and geo-morphological information. In the second part the characters of song and stridulatory leg movement patterns were coded in a numerical character matrix and analysed in combination with morphological data using parsimony algorithms. Especially the analyses of song and song production gave valuable information about species relationships, which could not yet been resolved by morphological investigations. The results of the phylogenetic reconstruction are discussed in comparison to present taxonomical work. On the basis of the phylogenetic reconstruction the origin and genesis of complex communication signals are discussed. In the plesiomorphic stage calling and courtship songs consist of simple structured phrases and pauses only differing in duration. Highly complex courtship song repertoires evolved, if males combined different song elements and if visual elements were added during courtship. In lineage A (S. stigmaticus-group) a one legged post-phrase is added to a simple courtship song phrase, which resembles widely the calling song. The members of the species groups of S. nigromaculatus, S. fischeri, S. grammicus and S. eurasius reach higher levels of acoustic complexity. They produce multi-component courtship repertoires consisting of more than two song elements and optical elements, whereas the calling song remains simple, i.e. it consists of a single song element. Within the S. rubicundulus-group the courtship repertoire consists of a single long-lasting succession of different song elements. Within this group song elements were reduced in several species and phrase structure is lost in most species. In general, many courtship elements of multimodal courtship repertoires originate from plesiomorphic song pattern. Therefore, new acoustic signals that might isolate populations ethologically in rather short periods probably evolved by small modifications in leg coordination or accentuation. Subsequent questions about the function of single courtship components are discussed on the basis of their structure, derivation and topography within the complex courtship arrangement.

Abstract

Innerhalb der Feldheuschrecken produzieren die Gomphocerinae komplexe Gesänge durch das Reiben der Hinterbeine an den Flügeln. Die von den Männchen erzeugten Gesänge dienen ausschließlich der innerartlichen Kommunikation und unterliegen einem starken Selektionsdruck. Bei den Gomphocerinen stellen die artspezifischen Gesänge den wichtigsten Isolationsmechanismus zwischen nah verwandten Arten dar. Ziel der Untersuchungen war die Klärung der Entstehung neuer und komplexer Gesangsmuster bei Feldheuschrecken. Für die Untersuchungen wurde die Gattung Stenobothrus gewählt, da innerhalb der Arten dieser Gattung einfache bis hochkomplexe Gesänge erzeugt werden. Im ersten Teil der Arbeit werden die Spontan- und Balzgesänge sowie das Balzverhalten von 25 Stenobothrus-Arten aus 65 europäischen und anatolischen Populationen beschrieben. Zusätzlich wurden vier Omocestus Arten untersucht, bei denen Voruntersuchungen ergeben haben, daß sie einen gemeinsamen Vorfahren mit einigen Stenobothrus Arten zu haben scheinen. Darüber hinaus wird die Verbreitung, akustische Differenzierung der Arten und Populationen dargestellt und Zeiträume in denen Veränderungen im Kommunikationssystem stattgefunden haben könnten anhand biogeographischer und geomorphologischer Ereignisse diskutiert. Die gewonnenen Daten über die Gesänge und Stridulationsbewegungen wurden in einer Charaktermatrix codiert und zusammen mit morphologischen Daten zu Stammbaumrekonstruktionen herangezogen. Die Verhaltensdaten gaben Aufschluß über Artenbeziehungen, die allein durch morphologische Merkmale bisher z.T. nicht entschlüsselt werden konnten. Die Ergebnisse der phylogenetischen Analyse werden im Licht früherer taxonomischer Arbeiten diskutiert. Aufbauend auf den gewonnenen Ergebnissen der Verwandtschaftsanalysen wurde die Entstehung komplexer akustischer Kommunikationssignale rekonstruiert. Die meisten Arten produzieren einfache Spontangesänge. In der basalen Linie (S. stigmaticus- Gruppe) wird an den Balzvers, der dem Spontangesang noch weitestgehend gleicht, ein einbeiniger Nachgesang angehängt. Abgeleitete Balzmuster einer Reihe von Artengruppen (S. fischeri-, S. nigromaculatus, S. grammicus- und S. eurasius-Gruppe) bestehen aus mehreren akustischen und visuellen Gesangselementen, die in definierter Reihenfolge mehrfach hintereinander vorgetragen werden. In der S. rubicundulus-Gruppe besteht ein Balzrepertoire aus einer einzelnen, langanhaltenden Abfolge mehrerer Elemente. In dieser Gruppe kam es mehrfach zu Reduktionen von Balzelementen und einem Zerfall des Versverbandes. Viele Elemente multimodaler Balzrepertoire haben ihren Ursprung in plesiomorphen Gesangsmustern, wie dem Spontangesang. Somit können geringfügige Änderungen der Beinbewegungen und/ oder ihrer Betonung schnell zu neuartigen Signalen führen und Populationen in vergleichsweise kurzen Zeiträumen ethologisch reproduktiv isolieren. Weiterführende Fragen zur Bedeutung einzelner Komponenten wurden anhand der Struktur, Ableitung und ihrer Lage im komplexen Balzgefüge diskutiert.

DOI
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